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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊$ y! j j/ n$ B4 N$ J# r
( a4 }8 |6 n, X) X) U; V平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻# _2 i7 T& T% r/ P$ g( F G. G( Z
% [3 Y J' {1 J. H# e9 R7 Z
麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威; l" p( O$ r% W# v- E( i3 v f
3 h, h% B3 t+ a+ o8 b夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
2 D) s( g% R r1 o% }, e, L9 Q ^
) {8 C Q1 I% i) V9 L; X。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅* y5 C1 T' F3 [- l- q9 Q
/ m1 j4 h$ k$ \$ O褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的0 j6 E0 Z: t0 [8 q/ c
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對7 }. L( A% t0 I$ o; n! }- j" G
$ M' N- l2 i" S3 }
於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
+ m. M( O9 g. ?1 Q) }# B2 h' v$ D. ?2 s) O/ u* ~
相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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3 C2 u3 {' q9 G6 I \9 q，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻9 `3 D: k O5 ]
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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( T5 Q& u1 v2 c# G5 _! E" A3 q開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
# C& i6 T! l! A) U
7 n$ o3 u% |7 y+ k$ n以嗅覺器官的形態來分類6 H! Q4 m! C) W
1 e1 B. M3 }% D6 R# g* E9 n8 e日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：7 L' L) {4 j: }! h; D& h* A
' `, n& l. ]# ~% P3 O" |一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面: V4 g B* z. P
# B, k, W5 q0 k; S# J: H* {$ G: q: C，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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% K3 o; j/ U, [' x9 l3 v管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻6 W. X( H+ m, G* p! l! ?/ G6 E
5 M' y# t' w. G6 @; V6 i# W+ ?
雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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: p3 X: T' W. N裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—0 z0 t- L, \' t r) K' L
- G& a {' _. k6 w這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。$ c* J7 k6 Q, \4 o- O
5 o$ ?5 ^# h6 F/ X9 h7 Z二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接) N+ G% { |: X
. m6 u# v8 }! q% L$ Z) p. ?: _; w1 L6 m在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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q1 i$ H( P6 }" S8 Z9 u# Y5 ]無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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5 p- D, o* l$ [2 H2 l" B三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運( W0 Q8 l# R' X* h. B7 o: `8 |
6 H5 d. @% b+ e3 i動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴+ g" l9 T! L- E7 y) L
* U" y% b( {- u; `0 f g' x0 P. Z嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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% b5 M6 {+ o1 E夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，: h2 D) l/ H4 W0 D4 }+ u1 w k( ]6 F5 @& N
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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/ f0 [* A, y9 r% `' }2 a$ L% E四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔& p2 l4 i4 b$ L- k9 B8 \
3 p- l9 [5 |8 n, `狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的* s6 K/ B6 |# J# f2 t8 m
& U" q% ], q- h. x% x鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 9 R) B; [( p! D+ P
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: U8 a! d/ K4 q$ D7 ~: C$ J此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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4 G; W# U1 C% d {& U- F0 K Y的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時7 H$ W5 D1 }+ y6 E6 o. q. P
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。9 ^( a% d {* ~( n3 i6 ]6 I
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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0 `& l3 e- v- j' n3 F面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩 t2 F& `; Y( t" I) Y1 i# r
& k4 r. _8 ~2 Q室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除8 d! G/ a/ M& [5 F
9 ^ k+ {' X* `& ~* M棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一+ }% ^, L4 |& }6 z5 K' L
7 T$ s7 a; G, D2 J' t! S2 M個。
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
5 s- m3 |, x$ d2 ?$ @8 I) i- ~0 `$ ^4 v- G7 K3 r7 O% r- Q2 `+ X+ R
的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方6 ~! ~! l$ S! i. H, z2 k" M
+ @6 }$ S O7 q+ D向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭; V; g m$ m+ B8 Q
7 a9 d& H" e) o$ E, }( P8 s# p" S4 _
的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的6 E1 m% g& V' X1 K Q, z0 C
4 G+ L" I# |1 I7 K關係。5 T" U# ]; S2 D9 K- y5 @
0 \* l& x: }( x4 u
含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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9 Z+ H/ k+ y5 @ |: v鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺9 S: R2 ^; `4 q
7 Z. H! n; O6 N- @" ]) F
上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長7 o' ?9 q! z0 |* }
0 r% I1 Q" g& x+ \( J. T形成嗅絲。* j6 B6 d7 G* J% D) j
0 ]& C" h% G5 K: r H: Y6 O+ Y, B) z3 t. T, y: k* X5 B3 w+ r
# J. `2 i; | ^9 F' b嗅覺器官的功用
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) G% n& ]' B2 m4 H+ @6 k( s& H) q測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
. S& g7 J' L3 I% K: P4 `7 |2 H9 W8 E% S1 f! z$ K
～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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# n1 ~, U& C4 k: i3 y在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
* r$ B; s8 M+ G1 {$ T9 T1 r5 Y7 l: O5 q1 l" F5 Q. K' H
開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含' D! P; ~% x9 p! e* ?
, U7 C A2 N+ [! V5 t有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進% d6 H1 v8 {" t$ u0 ]9 U2 u# q
/ f9 u- w+ w/ E行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張/ h2 ~1 I; F2 S: R- u# G# @
' M: L$ ~* G* k* O- [$ H' a: m9 q `口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。& T) \. Y2 m4 n2 Y" q4 Z I
! Y9 x6 t R2 _. M
結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此 b' i* t' Q/ ?& ~% C! ?: l
4 B5 E# h# e. j一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
) K3 U, b0 n$ V) v5 U) s0 P0 n
5 P2 H$ V( {1 G8 [+ l X0 ~0 u述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。# |+ a" C8 m4 n( z
9 l' q. t8 d5 w: W9 Z9 W- D
9 @ z! j% v7 p& ]" V6 E
6 o1 d2 u- l% N2 N5 o味道的感覺是由位7 _$ `+ p7 R! ?! s8 L5 e& n4 R, O
% |% _. O3 q. R: a3 S. h2 L於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
3 F l: o8 m$ D" m4 U# a" F
8 E6 ^: @- y2 j) q所產生，由此處的發達 p- r+ } r; U6 q' R4 u" d
9 W) z( U& G2 Q" w& j8 ?' ]程度可判斷出嗅覺的優 D) M8 j* y, _5 Z6 X
& f' w2 M' w) v' w劣。棲息於歐洲河川的
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4 K% O) W4 x8 U3 I+ F6 X# C紅點鮭，眼球頗大，但1 n& j6 R8 ]+ ?5 }+ n! n4 }3 K" F
: \6 u: V2 l; T' E8 i1 d" u
因鼻腔的褶皺並不發達
( N5 H& O: w" O' Y4 a2 A' W6 b
# y! \8 x8 [3 `* B) g, P+ R，嗅覺很遲鈍。而夜行4 _0 [% O( b. o- c; o) m# r1 a
k4 k& j q' P- R性的鰻魚眼睛很小，但
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2 n( c6 g) q4 q; W' Q: U鼻子褶皺的進化出類拔8 M- {. {) v d
( W# s: _1 M( `# W. X3 I( r& t萃，為嗅覺相當發達的0 E" ^3 G& k( p3 M
/ d+ P# X# Y- B
有力證據。一般而言，
% N& I0 M' E" V" l; S; w
4 z' a3 j1 `% \' z5 B$ c視力差的魚類之嗅覺相& D1 Q; E* E3 {# q# J3 A' L0 N
. V* _1 O. o3 o* b. Z: U* C當優越，而視力佳的魚
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+ H2 h% C+ R0 g8 s$ u, Z* h類之嗅覺就不靈光。魚0 H( M1 k; @7 d* P- [; U" r6 z
, n' C8 c3 ]+ J$ ]1 W1 @
類在覓食餌料時，是以3 h* H4 w1 f/ a4 G
/ u# X& @. q, d
眼睛為主呢，還是利用5 T* C% F1 F s
$ H6 Q1 R6 Y# f: I) N
鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。/ f) w6 U' N, R z, T9 v# ~- A
5 C3 ^! P" a+ z. q
0 G4 S1 k& D; e' D- f( _
, z. C6 j+ I4 A0 R5 g1 ] s
利用嗅覺認識同類/ z9 Y) T- B) ?/ Q" R
# a8 H" a/ J) m+ v$ N: V0 l0 q
鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成 \0 d% k5 F8 A5 U6 `( J
7 D* f5 D, _/ ?' e/ {
群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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4 v v: t8 d+ e2 G5 l群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，+ I# g* `+ w8 u4 _8 y5 u
1 `2 c) h' S1 b( x2 A
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對. u- [- c& y. l# Q; c
5 b, q6 u. [( D+ I# V7 p
於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互/ c! h( Y9 H2 y# n4 x
+ t) x5 v, V, E
相混雜。
6 Y! y1 d; a9 L3 S! c: E6 B& G/ {6 Y" }
德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類+ P& Y8 }+ E* Q# ^- a; c
s: E H: }+ r0 n# k9 t的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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' n- \1 j* G1 L5 L, [放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽4 A0 V* N2 @" O+ L1 w- f; |. S
' L3 U# h" Z2 B, F3 m1 N9 r |
放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ$ z- e8 h% F! K+ z4 f! O7 ?0 Y0 `
7 u9 d+ E6 |% N- B/ i. ]9 s
孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地$ M) d4 _3 Q$ q( |) S6 a
& t* U* k2 p6 [! W! m$ a
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
5 V+ g2 @8 Q2 [7 E. ]& R
, g0 y X; w7 A* E F7 g* ~$ X來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
6 t/ r3 O9 D" Z
! ^6 q0 b" E4 x1 [, q9 w3 {槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
4 j; L. a; e; L, U* D" R
; N6 y, F, A% V9 E: }' c. b/ s! I魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。% \( f; V3 [0 u: a$ ^
3 |1 w k" z. M" ?4 z Q: [8 q即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
" p7 I1 u) Q% y9 |- n
" u/ g" |8 k2 U4 P槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。& m; j- @- W F, Y% u
" y$ h9 q% j8 a' C7 C; \+ G由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
0 }/ D, t# }7 Q% W$ v9 G% a- o+ C0 c/ T/ C" m s
覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終# v, `* \1 T0 r% l* S9 ?
/ P: Y* g# C6 V, V& S告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
" u. d0 { a: P. p4 W( n2 e# Z7 W
: \0 v) A* u2 f* d5 U) E) w所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
2 V) u& J+ [! Z, c! ~8 ]2 L) |+ z% }4 j5 J. `, v# B8 b
$ F: C) R) c4 Q7 S% N/ |. z
' _/ f4 J- c- B4 I利用嗅覺尋覓餌料+ U6 P3 H, |& E& C4 b& u* B
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3 y. G5 A9 h( ^& E3 ]! `此外，史氏魚歲也具有嗅別% D8 m: i& z A4 E. Y4 O
- F4 M1 L# W8 i7 x! x# f% h6 M水草味道的能力。這種魚類經過, O$ B, y$ V5 O! \
) k" [3 r* I0 g! M M5 O8 b
二個月半的訓練，可區別二種水' C/ W1 ]% A" N, L- J. a- w
. F0 @! C" {) n4 C( {6 e9 ?草的味道，即使將這種水草的一; K' K/ l8 b+ y7 Z! `& W8 W
# [- u2 A4 R) |; I v片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
7 W$ [3 G& U9 \8 c' x, d- v3 A
所反應。7 o2 y1 E- ~2 w) \. L& ?7 D5 {8 H
$ ?# s; `, h* ~在污濁或漆黑的水中，也可
: c4 P, ^1 X; ~8 B \9 ?& i
- C! m' C0 j9 e. c, p( w藉著水草的味道發現餌料場所，
$ y; Z0 e; r% e8 {! k3 b7 C$ ^" i, Z4 ~
或防止稚魚游出棲息場所而迷失' u4 }* f t: y% n
# q0 u, @* X+ s0 u: B5 r6 n
方向，嗅覺均扮演著相當重要的
% N4 g% N; `' I5 v4 m& y: ^: k/ s. ?$ Q
角色。也就是說，它們平常並不
# y- B0 P6 P/ v. N) z! w- o# z0 r$ O4 K$ X
僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛0 y( y( e" m, s5 d3 |
# A; Q9 @# m- h或耳朵因某種原因而失去作用時
4 a+ \8 g! G# \% Y5 M
6 @# t& C% h( t' K，也可僅靠嗅覺來覓食。
. N6 o! x- E* W; }' i t參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm% b9 V/ h- Q" J; ^
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