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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊
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4 C6 |9 h, E5 Z" P: a平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻/ _! N3 G1 f+ t4 x x
) ` p6 z2 y8 d. I麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威+ ~: ?9 W! `6 j' ~; {+ U p( v
) D/ s* i; A' ^夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究9 g6 i: h# Q2 U: W
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅; j |- e- `6 M* f# d
3 x7 J) o M6 o& F4 N9 a( D* R& x褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的$ l2 O5 w9 _+ A9 E4 J n: R
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受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對
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) X9 }3 h! m4 @+ E9 `0 i3 F! ~於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接. B. @6 i: j; H1 }9 j* F N
: o! p5 I/ E. g% I% V; h; h# s,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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$ G' W" l$ T- Z8 z" g3 e# r腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打9 D" D; |4 P/ |# d
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開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。* Z# v0 y" x5 E7 \
, K# I0 L! m/ A% I+ d以嗅覺器官的形態來分類
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這
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些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:, Z: T' O/ f1 t5 {4 f9 Q
o; C6 Z" `! b! x( x( C一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相
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7 V7 B4 |3 d ^6 Q3 K: @! S當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面
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, P9 Z2 U7 E. @7 e,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻1 _& a$ L6 T0 W: \6 x
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管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻7 G7 k; a7 D; O+ j- x
* N+ G0 Z1 W2 B0 B) F0 E1 J1 v& {雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。
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# u9 \8 q, f( W* K( Q; E裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外2 g* e r# s; I7 B* A3 d7 J
5 _4 j" @/ S& W3 `,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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4 } y' e* G' O3 `: K2 R( M這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。/ G; N% h" |4 j7 v7 c% Q8 W9 U
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二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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6 a7 D7 q% A* E" e+ U& b行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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8 b$ g$ s" f$ M3 d l; H在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及8 h, \) u& v, R0 i/ o+ a1 H+ K
. @( D; B1 U$ T1 a( C6 e; X海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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0 z* x' X9 L' M: Z無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚
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5 @2 l0 C+ a6 G' u8 U/ s: T6 j( j類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類 x# l+ V# j, f8 y. l
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型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴
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' y9 ?. E/ V! U' R( p嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等2 h. t/ @1 t' X8 d' w
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,9 P6 W: p) g3 n5 c$ o
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洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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+ B8 U, y/ P! E' }9 f& f F3 ?四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型
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# B+ M% [3 }8 E' ]+ {3 K& O也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔2 p z; ]. g4 K/ q) K6 E
0 L% _* D* h/ } _狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的0 p' `0 R& Z# u% J ?0 {
8 p# k7 w6 _, K/ G! b鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當
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接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔6 @% j( Y/ B( W0 o
; l. D* P* o4 h的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的+ Q/ o' u2 ^+ s% i* J4 Z5 K8 L, C
* f' e! l# w) m魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時
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) ~! D4 U/ ^' G/ J* x9 q期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,& W5 J' s) d' E+ f! T+ a- \# N
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海) C. Z0 h2 }& T/ k
' W# c7 M- q/ \4 Q, l4 D) `( Y鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。
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& c9 H7 ~5 e# B: b& J+ T圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
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, I" G( }$ [, V" N鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背% r6 e ~! p2 d9 t4 S
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面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩$ d1 B: a: V3 s7 m3 ^
1 a) A, [6 C5 Z9 Y: I室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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個。2 q% A" }2 M2 O. O, f
) z- |7 ^, A% i7 B4 `通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上
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1 C: L) K ^8 k的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方
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9 L: d* Q. ^" y- l( N& e向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭
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! _3 {- o; Q# d' |6 {的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的# R8 w& t9 d6 Z& W& S1 ~
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關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、7 D( H, ^0 |. m% o- l
_; D9 D$ B+ Y# s鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺
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2 B0 P2 r6 U6 D1 P; T# [上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長
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7 }1 K# R; L+ H4 r形成嗅絲。
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嗅覺器官的功用2 i3 Q+ p9 V* l6 s
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測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約28 ]- s: J v& |
7 D! g3 W$ R* t. D" a1 }~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆
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數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦$ O8 R3 H8 N$ D* b0 H
( v6 [+ ~2 h) s$ k/ u開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進- k9 z6 O/ f7 r( H- t4 V
4 D4 F+ V. d1 R4 v行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張
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口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。% ]9 e+ p6 F. _/ P- e* D$ R% j
, O+ h. {# X0 g( w, \ S! S結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前+ _6 R, T6 _1 C% J# Z8 _
- q* ]: ?8 x4 a4 L: K; P述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。
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q% i1 P7 s E( Q5 K8 D: r) x' e4 @味道的感覺是由位# ]1 V/ H" U# l0 _' q2 D
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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所產生,由此處的發達
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" `; _5 {5 H. B- R- u7 N+ L程度可判斷出嗅覺的優/ A5 C! @1 p" n( s! |
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劣。棲息於歐洲河川的6 `# D3 x3 N& X$ }: m5 z
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紅點鮭,眼球頗大,但; U4 ]+ S3 f$ h3 l; J: A7 C2 C
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因鼻腔的褶皺並不發達
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,嗅覺很遲鈍。而夜行 e. x) j+ f( w+ ~/ F; w% U( I, z
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性的鰻魚眼睛很小,但
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* Y$ w$ |9 C5 i鼻子褶皺的進化出類拔8 d$ S, P! d/ [8 B7 ~1 s
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萃,為嗅覺相當發達的5 a! _1 B8 u8 V& o. u" q( H `3 H
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有力證據。一般而言,
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0 B7 z; \0 k8 K. C3 S: z7 c" B* ^+ d視力差的魚類之嗅覺相
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當優越,而視力佳的魚
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+ s( a: ]1 L7 m! {( H! N5 x類之嗅覺就不靈光。魚. B9 o: W6 w8 N# ]6 G b* z; D9 Z
) z7 A1 F6 N: T U- w2 H類在覓食餌料時,是以 a$ D, _6 d5 r$ F6 a; }
0 Y n. L0 M( a* x; F5 z- p眼睛為主呢,還是利用7 n! R6 V9 a6 W; J
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鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。1 h. a: x8 g2 J$ d- L% \
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利用嗅覺認識同類
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( ]* |6 m6 I+ l1 @3 A鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成8 m/ W# E C" p/ L; S: _
! J$ h* ?8 \0 E5 M6 t群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對8 |' r, O: D! y5 o) X
( N, v ~( A# r7 A於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互7 `6 f: d$ H! E1 K
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相混雜。5 a% O3 I9 _5 f" t3 r
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類
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的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A; Y( `4 j7 H$ |% b8 W5 ~& N3 o
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孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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8 G; x" M1 W+ V7 ^- f L1 p% X, B是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起& g( p) m" b. B& y; r% ?. D
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來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水% M" I4 { Y* J' {: L Q/ u( k. K
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槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰
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魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。! s- m( @: w) Z
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水
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槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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4 H" B7 K9 S" M由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味6 H3 H8 F5 W9 W$ z
: Z# F5 ]% C9 _2 i& ^' }! ~覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。! q$ H: Q0 M) h6 o. m8 U
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! \3 r! T8 n0 Q/ n1 f; t, \1 a利用嗅覺尋覓餌料
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此外,史氏魚歲也具有嗅別6 h$ Q: v) y% n4 o' S' Q
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水草味道的能力。這種魚類經過
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二個月半的訓練,可區別二種水
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; V6 n( ~7 F& ?草的味道,即使將這種水草的一. m0 A# F) f4 T& t. O6 a% F
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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所反應。
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在污濁或漆黑的水中,也可
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藉著水草的味道發現餌料場所,, o4 a" E' z8 h1 _+ e K
9 }9 g& l* q" ]! Y$ m或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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方向,嗅覺均扮演著相當重要的6 `5 w1 X! K7 H0 l' H' V+ H0 a
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僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛
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* t; O! T6 S) j或耳朵因某種原因而失去作用時+ I. ^. Z" k, B& Z, h
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,也可僅靠嗅覺來覓食。 7 n8 z" R! J1 ^ _! C1 X
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm) B& M$ @) ^/ h. D
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