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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊
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平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻' |/ J( X" V! r. e( b
" f6 `9 C+ _: h麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威/ v5 `' V, \6 y. _5 Q, ^
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究) H1 `6 u* q$ k" A
& Z3 E8 ?) e4 `( Q4 s。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅5 d% @) k9 k, v; |
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褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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3 R5 V+ u O8 z8 O# T; @& T/ Y受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對% N4 P* X! x/ ]( b+ q; F
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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% t( T! m0 x2 L& ]5 x* o# B; V相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接, S+ q |6 z. D0 D6 w5 t" Z
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,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻, _3 O3 ?- l5 }
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腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打6 X! X8 l! X1 {+ k
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開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。2 H) b3 E0 v2 b6 Q& P5 h
( [' E. N2 E5 z6 Z9 Z5 M以嗅覺器官的形態來分類
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這
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些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:1 g L5 b: X) I% c& u& G
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一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相* q* E5 \' N5 l9 \8 h1 K
6 `% t' o. T# G! L當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面
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,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻 l# K0 R$ O+ s) o" j
3 O+ P. V0 G) v$ v+ ~! W雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。1 ~) k) o6 X. G, x$ u
# `: q U' d/ t9 ]/ f! q裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外
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,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。 E5 K& A- n5 B6 l* R. y
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二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺! p9 ^3 V' c* D4 }
# E6 E2 A+ o- F; A* w行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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9 z* z1 ?3 k$ C0 v/ b' z7 j i在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並2 j1 s+ n0 I ^+ ]& w
" r9 \2 R0 G1 X" _$ g- S: F無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚
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. E8 s8 k% H. \: y" c類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。5 U& m9 O2 Y# O
$ C" b0 a$ i; A! L三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運2 |4 ~1 R# `: H" C: e
* S1 o4 Y9 W6 {0 E動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類' v! L$ H. a |+ k* u/ F6 r
! F, q7 _9 g7 a$ R3 f6 C: t+ q- b型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴1 X" `+ e* ^" O. H3 H/ O$ E4 ]
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嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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/ [0 R; p( Q6 a' U% U4 E夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,& E. z# ^& V3 O# c! Q
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洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。9 Z: a" |9 T5 v- o7 ^; e2 B- m' l
* e3 M3 s9 k' U/ X8 H5 q四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔; n2 g5 w. R( s# }) O3 R
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狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的
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$ ~6 s( x m2 C! D ?& }) u鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當; q/ F+ v2 ^4 l3 N" C: y2 r! o7 K* H% s
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接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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! m- h( H$ `# O: x的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的) F" ^! q9 X# C# l
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魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時
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0 a0 ~2 u; R8 Z8 j期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,2 I4 O- T0 k9 m3 {% B. ~
" b* a8 i7 `$ Z5 O `! @& X這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海( ]! X, Q) m- G% z! _
4 G$ _8 F. _ N& g2 u) E鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。
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& G$ b1 x8 G9 H& t# o圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
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( W! v. T, e8 ^2 y) c; O鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背
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a+ ` M; I9 f L2 f. R' [面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩# z! m& [& V6 F9 w! |8 m' r& |
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室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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a: _( l$ Z8 S4 I8 |棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一+ q' W/ K, S3 \( f& o2 E
* S7 R. }# i: C6 {) T個。
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9 p( g7 H% B; R- _2 f通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上
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3 r0 v: X6 q. P6 B. E的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方
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- `& s: ^! H3 o向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭9 i* Q7 r) F& |3 A
* [; t' U, M* ^的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的
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9 O( {3 b0 `/ R關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、7 ~5 G- c2 n& ]' e# q
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺+ ~4 J" A; c1 i% Y/ d+ C
; F2 w9 ^ n' y上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長
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形成嗅絲。
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嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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' v/ O8 S& [$ G4 |9 o~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆
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3 V4 r( b8 n/ D1 O7 Q! {" t數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含& E( z' @: Q( M2 b" \0 L A0 Y0 D; V* c
) R! G" g, I( G& K3 T0 ?* ?有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進
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行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張; H% r' x; _+ ?3 h4 d; S+ T- B# _
/ h* K" \* ^/ @: O口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。
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結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此$ N3 `0 Q3 F' ~( K& _# Q
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一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前+ E0 a0 H- D" a2 N3 I
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述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。( z+ H' C7 h4 m9 n4 h9 E' E' d
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味道的感覺是由位; I, i- E* C$ O( P$ G
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞5 e! H! i0 G$ b& E
4 W- v# W, V0 o" O! u0 V6 _所產生,由此處的發達; q J/ e; n# q2 E9 q4 {% j3 Q
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程度可判斷出嗅覺的優6 d9 g( F$ @" d% b/ b% t. ^
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劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭,眼球頗大,但
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因鼻腔的褶皺並不發達
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" k" X9 F' _$ ]. v4 o0 ~8 @,嗅覺很遲鈍。而夜行- O9 m# ]5 k) k5 r
6 C2 A7 Z: ?* y, S+ N- p0 |- A性的鰻魚眼睛很小,但
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5 _. p' f; W$ g4 r& q鼻子褶皺的進化出類拔
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7 U7 e. Z2 {8 `/ n3 [0 j$ h萃,為嗅覺相當發達的; l: I9 G6 O) w, D
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有力證據。一般而言,
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9 x2 x: z4 k5 y! h7 i# @視力差的魚類之嗅覺相
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$ z9 d/ d& K$ T2 b, F8 q% T當優越,而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚
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, N* c- r/ e5 F% J" r5 K類在覓食餌料時,是以0 S7 w, y. a" N: n: x7 x. D6 y
4 `+ B7 x. T' _( C! M眼睛為主呢,還是利用
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* M4 g" _* Y9 I6 `% |9 Z鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。# v6 }1 W p4 o6 A# F$ _
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, w0 l! t/ t4 S8 x利用嗅覺認識同類
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成9 p5 ]# j- H; U1 _9 s, ?
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群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,: ^3 F6 d$ T ]
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對
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" s6 P/ \$ Q B% G+ c3 |於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互
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$ q/ l6 g) t) ^: z z6 w0 Z& K相混雜。( b0 ~) r7 M* _" B" b; T4 M
- p. O- R7 F3 M0 h1 z4 j- i& P德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類4 `# U" E! W8 a# z! x; d
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的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽6 P' S5 Q" m% c: ~2 t6 D: V0 s
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽
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7 q- z( g& I ?9 @3 t放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A
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; ^/ f% L' m% O孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地/ F' h, E, _4 ?. \
& ~- k1 E- n0 s. T; F是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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1 t0 @" i- Y% r是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起/ ?' l$ _; s) K# m
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來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰. h3 e5 W1 j& |$ g# j$ D
( D: V- T4 o9 R魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水& E: q' z0 u/ ]! M7 o8 J& M% `
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槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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) s! A8 \" B6 m! {4 L5 b3 x由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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& N/ a Q5 K+ E5 s覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終* \2 H4 o) s% Z
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別! t8 g6 N. X, v! n; ]
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所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。" T [0 k0 y4 W; L* \- X9 ~# K3 o( f
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利用嗅覺尋覓餌料8 I/ f; Q$ j% W3 H. `1 E
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此外,史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過2 Q) c0 K c% k7 I& G( p
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二個月半的訓練,可區別二種水
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草的味道,即使將這種水草的一
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0 O, n7 R( ^3 @0 P1 U) K片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有) S( q$ P3 ]5 U/ g2 K) I- C' e* v+ {0 {% H
7 e- j7 H* V% A( |2 s0 }3 M! h所反應。
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在污濁或漆黑的水中,也可
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藉著水草的味道發現餌料場所,
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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% M3 P# W' R9 J# K$ v* x( w. `% n方向,嗅覺均扮演著相當重要的5 p# I+ |9 L* R) p! X8 _7 V
: F& y) @5 a7 S0 c$ A角色。也就是說,它們平常並不! e0 K. j) X N% Q1 d
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僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛1 S" v4 b% }# Y2 d. m/ o: I" d6 C& u$ V
, q' a' e A1 k: Y8 \或耳朵因某種原因而失去作用時7 m3 _4 y1 M1 j, J$ b1 c1 o
( ]% b) Q8 ^! L4 ]2 u: y,也可僅靠嗅覺來覓食。
( @$ j5 h; P' B5 l. ^9 U! Z( k參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm8 f9 g2 ]* S& {5 P; E/ _% U
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