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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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: x" {+ p- P9 {- M8 L7 T0 X3 p$ F0 m麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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& b/ h" a2 g) b7 A( W7 O夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究6 d( `- k4 s, _7 ]
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅( U( b* ?; V5 X1 t
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褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對; B7 e' w+ t) K9 o! y
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。- p* ~! e% h& n- s) n
( ~: _1 Q8 D- t$ k' T相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接+ C* {" R7 o; F& z4 t
R9 l, p7 m& z: `5 [/ q6 G# J _，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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( t* E# M' Q9 s1 h腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打! P( h; M# ~7 G2 X0 o1 L
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。! X( @4 n) Z3 O7 \# r, O1 y) f1 x
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以嗅覺器官的形態來分類
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這( E: C) x5 a3 d! q
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：" t' l$ ?$ D: H+ m, G
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面4 y% z/ C8 h% {6 F
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻& {. H" C' s! ^( _. c
7 i, F" E% V& C& a+ P管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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7 B3 r, O7 e1 r: c$ l: w w雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。$ t' y" Q! ]4 e2 N5 X" h, d
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外4 s* T; M' |/ p/ E' [
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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8 c4 t! V8 h2 b- V8 A a行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接 f; v/ n$ k" d, ^# b$ D5 c- ]8 g! I
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。5 g. R, [1 A1 M/ S$ |) \
& A g6 ~$ h0 i, w( G三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運4 N3 |' P& S3 |7 ~) E
. W+ K q* U! S' E. ?動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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# d$ X L) {0 q! O: {( O: H型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴9 I/ }; b8 \, {; Z3 P( _
' _# n/ i5 B5 B( Y4 q! `: V) V嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等1 w9 h" n( `# o! M0 W
0 P, W6 |. v' ]/ Z夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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* r0 t$ p: Y* U! y& M+ c4 I洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。3 a, ]" t" O8 m* p; U9 U6 |
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當* }& l9 k$ _# s" ~! ]9 [' q4 S
, O/ C8 M# b) r* S- t接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 ! [% @, y! L2 [, H `: `8 ]/ n
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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2 J; _( i( ~; e的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時: d- j/ [) G9 ^; T' q [' m/ ^/ n
: L$ q) U3 L7 E2 V1 |9 K期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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, F, z5 s H4 j這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海3 {+ N& X$ t0 m
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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$ `& N* O9 n) r! _& m圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的6 D9 _, u* \; R {7 L" [# E
9 P; r* l" Y8 v, n9 _鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩' Y0 l$ O/ \. S) L% t
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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; \& _2 t4 f1 y棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一% n. o4 k; D1 {% ~0 K* _
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個。2 k: P; i# S0 N9 s" K+ B9 w
! S& H1 v' H- f* j N通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上0 J7 r1 Z! c5 O$ f$ C# n
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭4 C8 C9 O8 _+ k
4 b6 b0 r9 L; K9 b的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的4 O' S# H$ |; ~, k* }, w" s9 |
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關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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2 t3 @( t3 |5 J7 A上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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5 n# `4 a$ g2 S8 q8 ]形成嗅絲。
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3 E6 n6 T) R, C" T4 m2 K$ M嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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5 h) o6 b, H' Y* J～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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7 d) J2 }( s8 C, l在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆* g+ ?% A. @+ |: ?. ]% L3 h
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含1 [, ~" P. [8 S: R" T& J
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進: a& x. Q# A/ ?, l
6 e0 x H: P( X& ^, o$ }0 V: ]行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張7 @& K2 Q: [2 m& k; Q8 n! \+ `
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。7 a0 y* M+ ~# H
" Q( C4 A! d1 i3 c* M
結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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6 ?% b$ S( n% F8 y) o, T* y此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此6 S3 @4 t/ _8 o
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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5 ~$ {5 b' \8 y3 D, V. S5 n0 S! C所產生，由此處的發達
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程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的3 G3 O7 ~& `* w+ M
$ i t" x. F- t" `4 A7 F紅點鮭，眼球頗大，但- o% @7 _/ ~' a) o' @, f- `& R
! r Q8 I7 E" a( F \$ G因鼻腔的褶皺並不發達' ~) ]. u4 |# h# f; \) ^
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，嗅覺很遲鈍。而夜行& t$ M6 q) G d
2 v, {+ ?' K9 u3 ], U! J9 J8 C3 T性的鰻魚眼睛很小，但% W% ]+ I2 z/ u% l
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鼻子褶皺的進化出類拔$ F& C. w$ a% @% X$ a5 j7 @
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萃，為嗅覺相當發達的8 q7 p& j! l+ E+ c
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有力證據。一般而言，% W- e ?1 O8 O( A& M
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視力差的魚類之嗅覺相
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當優越，而視力佳的魚6 D, Y7 j9 T9 ?2 @+ Z. j
: l. I) s2 C+ _0 J( ?; K1 ]類之嗅覺就不靈光。魚
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類在覓食餌料時，是以) b. a; u9 g8 {
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眼睛為主呢，還是利用# a& ~% ]. I. p" q8 a
" A7 u5 x! U6 N/ f, N( ~鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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利用嗅覺認識同類
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成3 p+ }4 @" ^" ]' C- `
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群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成6 D/ E1 J) C9 }8 [6 ^1 s3 r
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群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，9 ~7 t6 |( E( C. X; O
4 ?- X5 ]& H# }. Z7 y+ r$ U% I一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互+ @+ F2 k9 n& R. ?7 S3 p% r
; ^- F4 @+ P" l c+ ^, ]$ q4 {相混雜。
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類) R1 Z1 @0 @/ `4 X. }; B
9 Q/ `. q3 j5 X: ^5 o的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽# w' i1 a9 ^- p* L5 g; ~% i' x
7 M w0 ~0 ?7 I! E) q放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽# {8 U k5 @5 ^3 Q
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起0 } N! j6 p% }/ v) H* ^( z; z/ o8 X
" b' ?+ s" i0 c$ q4 R2 c8 \來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水3 r4 R( y! j# s2 B" a, ^
4 V" N1 u* @0 f# n槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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; K8 ]) ^- q- m0 p; M+ V魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。/ R& p0 z4 w$ P& K, r- A8 \$ g
3 h" ] P) A7 f8 ?' b即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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" s1 h* J8 ^. f槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。8 C @4 a5 i @8 _% v: c
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由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終7 \% g O( n$ j+ b% M. T2 I
7 R3 T& k: I2 M' g5 p2 |0 t$ ]$ N- ^4 ]告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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利用嗅覺尋覓餌料1 T7 _1 g- z% i6 g- S
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此外，史氏魚歲也具有嗅別 r) `7 W! ~4 s' _$ N
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水草味道的能力。這種魚類經過! d2 @& U; Y# L+ g t8 T
* E6 u1 Y0 L \9 d二個月半的訓練，可區別二種水
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草的味道，即使將這種水草的一1 I* n# H$ o: J: f [ S: y
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有# B4 C4 `! R% V' D# m! B; S) ^" }
9 t8 L6 T& d* S! d) F) x3 z) y7 |
所反應。* z- T- ^0 v7 G5 v h- A; P1 ^. ?
2 d5 r' M& d# P! _1 s8 {
在污濁或漆黑的水中，也可- B% P$ j) v8 @& s
- M$ s+ y) i* W( }藉著水草的味道發現餌料場所，9 b `! M6 C4 O" P5 D7 ~' h
! k. n5 d% X0 @# w4 k" q; y
或防止稚魚游出棲息場所而迷失
: [& P3 h* S4 u2 b/ n# B- s- Z. j. \
方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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角色。也就是說，它們平常並不
) T/ _& C% z' }+ ?
) }9 T7 ]$ A! Y. m% g7 S僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
& L, s7 B% i* m4 |. z( D8 r: \5 d' r. I6 Z1 V
或耳朵因某種原因而失去作用時6 `$ o5 e$ g- {
9 C- Z2 ^2 S0 h2 S9 M9 y4 ~
，也可僅靠嗅覺來覓食。
. r) m) Q; |& H" U參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm+ \% F' C; W& }4 I* j/ O
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