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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻/ x- Y( M p' w3 Y
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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3 D. K: ^ W2 p! l+ g: b夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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2 w: C9 E5 z9 m$ Z% g' Z。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅4 W% k! v9 k- @/ x/ E( c o
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褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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! F: f3 j1 [: J2 H k受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對 ^& o j$ D* p& j+ j
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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8 m( G* G5 t; L相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接( K* G) g4 S4 _# g$ J; u3 O, P8 l
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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3 [! C' G/ Q4 c7 D: F腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打2 t. Y, G* X6 H- K# L$ |
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。3 I* X8 o! z. R5 M0 J% P3 C5 k
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以嗅覺器官的形態來分類( Z9 X# k9 Q% s) ]. o0 m* Y
+ |: k2 {5 ~& k1 z* x日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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* J2 Y/ T( I8 M; V些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：. w! L8 v8 O7 ?7 x+ v' v% s G
1 B, g, U6 ^9 R: G9 {7 t- ?2 J2 ]一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相( Z+ ]: Y( [* A0 V: k
; Q! [9 R3 x: t! Y' q當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面, z( H3 U& h( R4 P V+ K/ i
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻0 C+ L% ?% J3 a- V) }. o5 i9 P
, ~$ h; S9 [2 ^( h: q, B; H+ Q
管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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* t2 J0 {3 P% c6 a: v6 l8 G& @雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。9 i6 P# O0 w8 ]1 c0 I
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—4 N8 E- Z# d" u
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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& S1 `1 |, e+ g5 w' x6 h行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接6 S0 o* v: R8 ~9 W
! o; D0 u$ W: C" I在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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, R( U1 O# X2 B. ^- u海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並0 v) t3 X( E# L
7 x% U5 [. ^9 x* t8 f無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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7 Y( b7 a/ A/ z1 D5 ]( g. @類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。$ J0 L+ e, Z3 R: P0 J/ K8 E3 t
- ~2 F* D* {1 D& u3 a7 x$ j* q# L$ E三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運, ^/ V" _: w) e9 r7 A: e5 Z. t
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類1 k' f, N9 g! Z: _$ U8 H8 a2 W" T
' j- G6 k& |' P& c7 y, b型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴8 F% r# [; }6 _0 @4 Z1 J
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等' `3 h5 r, U% ?# o+ w' A
$ u4 \+ A1 C* d( ?; i夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，* v+ a0 y. ^: V- E; i Q+ a% ~: `
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。0 v: R; l3 e6 l
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型* }8 v4 G5 ^2 R, R% O! f
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔( q+ |) E7 k4 y) C# d9 v3 ]
/ D7 Y" n9 v+ q狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的( i h: M6 Q @. R/ ~
% F6 j& K" u6 b1 ]鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當 L6 B5 X8 d9 D
1 {4 u; p. e; Y/ w接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 0 M6 e. P$ l1 P! n
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5 [: @' f. J7 e, ~! ~& ^此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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, I' t F) e7 _0 V, Q( ^的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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3 L4 R& G3 u& N. ^+ D" Z8 X+ v! b$ I魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時$ N. k x5 A" ?
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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" Z8 y- Y4 a+ s! H6 T' Q, Y1 d" F% O這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。) b0 e' s8 |% W B
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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. g, B0 @. g) G4 } u+ L: X5 l* h面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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/ j: W* [* T2 j1 @+ i室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除2 `2 J' W0 z; C; p$ L" `) o3 j8 K
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一) [0 r- J9 U9 w& k) v& q7 s
7 `+ a0 n7 C% [) H; C) o5 }# C個。- P6 b0 i* T. [" D( c/ R
' ^9 ^" l$ s5 V通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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& x) L, z: p% I! T4 J& v的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方3 C( v7 `9 |, n9 |
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭1 N, O6 |6 a9 v6 @" T0 x
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的6 b4 r* ]: H- r8 y
; n1 K1 |. X0 m- F. ?關係。8 ~; h4 J2 k; c6 f+ B$ D h. g; F* E
# p& v Y/ Q) Y, z' I$ ~含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、; e# W; l& \3 R |- P
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長: f" C; b) h( Y
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形成嗅絲。, {1 U: \$ N, a3 D, }: j# x! J& g
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" r* m7 a t( p% w嗅覺器官的功用0 i! z/ \9 F/ V
3 Z8 [. I( o0 [/ z測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
4 J% q/ D2 A) K6 x6 E$ J$ ]3 T r; P$ G
～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次4 A8 z, q. R0 l: Z& W& o0 F. u! n
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆! x. U# a& O \4 @# T1 s
1 W, B6 c4 D. J+ s# e數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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/ M- K, K& p5 U M1 A9 ~% ?( S/ E有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
* [1 t& m& c! X, X. G9 V: Q, R* r0 R7 H+ ~
行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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+ f5 ~. l5 p5 u口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。0 z1 n5 V O; S ^( G
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由) {6 }! ]# E( u6 x
A, G# h" l3 ^ g+ j4 A
此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此5 h$ i3 d. {! E
) L" G7 j! g1 l7 g; F一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前2 j% M, H8 r% d: `5 @* Y2 W
) ^ X. k8 @/ L" q9 M( e3 p0 @* i2 @
述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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5 j$ l: G1 v- ^0 C1 R" \
味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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" K) r; L, n+ i4 j所產生，由此處的發達( `# z7 [7 V, p
3 |3 w# c+ ~$ d
程度可判斷出嗅覺的優. W5 w, n1 Z, F
, S2 t! _9 j! E! Z2 v6 h# w2 Z; F& q劣。棲息於歐洲河川的6 z2 U' \# a# p4 I$ U" v
T2 b0 n( k' K& D$ V
紅點鮭，眼球頗大，但
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8 N3 v+ P$ l) f! F) v因鼻腔的褶皺並不發達7 [4 F3 A7 f6 b$ Y3 `. S. X
$ O" J# ?" C& q5 H2 i1 b( j，嗅覺很遲鈍。而夜行& O \4 D) K; S% z9 @& N
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性的鰻魚眼睛很小，但5 Z' D; F) e, S3 X4 E7 F8 S; _
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鼻子褶皺的進化出類拔
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萃，為嗅覺相當發達的6 r. G/ j- V! [- h5 w( N+ s
! }) j( ^# L6 s8 u4 ^
有力證據。一般而言，, b- M9 j" g; F/ i- E0 u2 h
* o( [9 s& p' E1 t+ O) V視力差的魚類之嗅覺相2 W# T! V: u, Q7 v- P
- d/ d- t: L9 B: ]! R! w當優越，而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚
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類在覓食餌料時，是以
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眼睛為主呢，還是利用
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; I$ k5 x; Z! t( X; l8 F7 ~" @5 |鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。% J% ^& ?; Y8 z4 u
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K0 v& h. ~5 I. K |; G/ _8 ~* \5 h
! E1 H o5 y. [. }) c; T- _利用嗅覺認識同類9 K: ?: J* P6 d7 h# P) e
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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1 H3 w }+ F3 f! v! p6 L群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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; f4 Y( d; _ r8 }; u5 x5 B群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對; m, [$ {) R- W* h# q5 S
8 k5 `, k" E* b+ E8 }0 y& i於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
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8 U2 Q8 z, p, i& g$ B相混雜。2 F5 q$ _% e$ m
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類1 e* g( \! x: S- N' m- N5 E, ]
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽( k* U+ S: r0 J
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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8 {7 c; K1 R+ }$ T. n& s放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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' E6 V* G3 q% I' }% k' B孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這, @# ?' ?& U- B, b) a @! J$ b& Z' I
. n: ]1 t- I6 ^% K是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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: ~: O! Z) I0 P4 c; z/ T2 N來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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2 [( _( [7 g9 H2 X3 D j即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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8 v7 z+ j3 D7 M, h- s3 U; W* U, Q槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味4 s2 H8 B: h D) `2 v3 S. \
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。6 t- k" x4 i% k
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利用嗅覺尋覓餌料
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此外，史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過
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, c9 s7 ] Y! C- v$ y& O二個月半的訓練，可區別二種水" G0 i3 h( `7 u1 {2 S: i# J
1 i2 ~3 G- }2 ]
草的味道，即使將這種水草的一
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9 \( [ O8 s# E3 W( i- ]; F片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有9 ^: X* x& `$ k
, r! `9 @( ?8 B+ g7 Q3 B& ?所反應。
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在污濁或漆黑的水中，也可; ?) u1 T& D# Y' c0 T* o, l0 J
4 c* `1 Z: D2 G s* i) Q0 x. }藉著水草的味道發現餌料場所，/ J* h) v' s! P2 ~/ P
3 L+ x+ n6 T5 T" f或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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角色。也就是說，它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛# z' u# Y9 O% P# y) b
3 g, Q8 G9 {$ _5 m或耳朵因某種原因而失去作用時3 C: C; t3 C* [5 {! v6 p0 {' k
$ F' H) S9 C7 f8 q) S9 i1 D
，也可僅靠嗅覺來覓食。 8 n2 t1 x5 V0 y3 p, c
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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