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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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: x& }9 z8 Y' I平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻9 h; n" |3 f3 u$ c+ S& E3 |
# k# b% D) Y2 W' \麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威" {/ p" X3 B0 N7 F' N9 ~
0 q1 C2 l6 b: A/ M2 X" _8 z, r夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究9 }% P% m/ S7 z0 w6 _3 w- o2 G) }; V
2 n, C% C7 H2 ?; \( M0 f( P7 D。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅9 j6 K" e" e' C+ t; m
+ D9 a* T* q% J褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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: h: W7 v. p* u* t c2 d受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對6 Z9 h2 a# b' J3 m0 R) h' B
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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/ N/ o$ z- A3 s8 e3 C相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接; z; u$ f2 X- P& k/ j4 S' T$ }9 b
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻, O: \, _' L3 s& f2 y1 a
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類4 _; {7 f. b* X6 c- W/ y
( C3 K% T# T# @+ E c) _/ b$ a日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這% u t- h% W6 l2 z9 c0 {; J; o
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：, k. m* y) w: d* J
9 H7 s$ S/ V/ C: S5 q u4 s一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相4 f B! i. x8 j+ [( w! V2 U( P- W
& i9 C( A3 f2 Z當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面; p7 W0 q8 [6 D9 ^) x- C
% D3 t, m6 l7 y, H5 a9 j，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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( O9 _' S! j% `0 u- }管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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$ [/ I! h' T2 M裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外" i! k0 P! h+ m* @ t7 M
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺& } U9 b5 U( Z8 n: K6 L
. S! m& v* k- T6 _* Y行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接0 S& r. V( e! g
4 F- `7 t# |9 q. _ b0 i; a在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及3 l6 H& b1 i; X: T
/ }* E# Y4 N/ j海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並* I# F h7 e5 e# i* e+ q" z& v$ n
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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: L F! L1 P) h! F. {" h類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運 m8 A; u7 A. _9 z' G1 d
5 y7 D# m, z. a9 j ^$ {' ~6 w動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等7 u1 A P6 p% ~9 t5 U' B' ?3 S
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，( |5 [, L: ]# ~: a6 q+ o$ _
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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, Q# f. o4 g4 i# I# Q- @四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型6 C I; Z0 u% z& I' I; [+ d, Q# k, t
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的3 p9 o6 ^/ N3 E9 U7 R- G
" q6 ?$ k% m, l% q. r鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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) j) K) \/ |. x @9 Y接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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6 I& z: {; S6 ?7 o4 \的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的- K1 U* w$ @2 F. b4 @# S! Z& n: I, r
4 Y( } {9 q3 e, D/ T" N2 f! N魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，. _7 D2 O$ F# D+ T& D- t
" }$ A* I: M0 l# G E1 ~這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海8 S7 {1 I) i. q. a
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。: p% d/ I( ]' x* Y- I% u
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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* V5 t; d' j/ ^0 Q u通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上- J) _$ o h. s* F4 V
2 E9 J7 r. |0 \: b的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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- h( n0 X' s7 x* F. g向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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7 Y& p- G" f% Z4 Y: g的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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關係。$ i! R* O( Y5 W4 v, m
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、/ n& e, }% W+ c7 ], O1 w: O- j
2 a7 n0 v8 h4 F# n2 q$ Q! c) Q2 E鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長$ u' C% Y8 T A; L: U% M
/ b* z* F1 l7 z" R9 e, T形成嗅絲。5 S2 r2 [3 Z' `2 d0 v) O* V
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嗅覺器官的功用% W F2 B- N7 r% h7 p/ x
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2 S, k8 ~: M p) K1 _
! Y. n' c( A, G" R/ q2 D& V9 F! Q～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次5 |) f+ \9 \& C7 H6 t6 a* C, F& c
/ b7 H- G0 h$ `在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆! q" o: n8 G4 Z$ [- ^! i1 J
) t( `4 R0 c/ c9 r+ a- a+ c k) ~數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦) b q ?( O8 j7 Y0 n& D
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含* |5 T# \; G* Q& r
+ U; D" m% I1 B3 G; i有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進" V5 x4 p/ B% s2 E$ w& n7 ]2 }
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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; g8 i$ Y: i8 |口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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7 i4 d/ R' O* B* Z% W6 Z; |此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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. f* |, b* G: z! [, L一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前; V& }# b3 }/ G
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述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。& i. f, U1 C* g
1 {% j2 h6 c* I( z6 \4 d; p3 \9 B% C8 Q8 B( V) }+ y# V H6 @
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味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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所產生，由此處的發達1 J7 a/ m) l5 I! t
0 R9 g) p' l( U: t3 c) N8 \程度可判斷出嗅覺的優
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7 A# u2 v) K# l1 K9 e2 l劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達
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，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但
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. a# y; k6 L# y9 ?鼻子褶皺的進化出類拔
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! z# i' v! \7 E% W5 E/ l萃，為嗅覺相當發達的
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有力證據。一般而言，
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9 J* u. g) }/ j0 O視力差的魚類之嗅覺相8 |( ?* o& `! F# a
' k5 H2 Z9 D9 Y( k! _當優越，而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚9 E6 q% M) Z8 x6 u
2 U6 R% r8 M2 _7 g) U" f# F, ]7 p1 [類在覓食餌料時，是以- c1 t8 |( o% Y, M
0 x4 ^% _+ {" j$ Q/ N3 c5 n# g
眼睛為主呢，還是利用
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0 K! R+ {+ z6 P! J鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
6 |. j* Y5 L( |. c E( A) D8 j% V5 n& Q, F
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利用嗅覺認識同類1 h1 A: k' _+ l0 D0 U' x" }
. p2 T1 i7 g' f9 ~1 R鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成 [+ _5 v1 g# o/ k
1 j$ \" j' N& W) ], i) v
群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成! C* v( _) ?# e! Z2 f# J; k
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群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，; ~8 O4 v; I4 |" t8 [6 f4 N8 g+ ]
. a+ w# Y& s. f. {4 i: o; A一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
3 a* a, m$ o* } U+ B) |
$ }) Q9 \# d! C7 }( p0 |於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互& d. O; i! |# ~$ L1 ]) K! `
" |5 n" Z- s' a1 n, b0 i) i6 E/ Y相混雜。( b j5 L9 N% }6 M: D9 |. s! [, [
$ S) W4 p& s, E- e; f) T% r德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類* U5 m- t l4 i. w0 M
2 g$ M" T1 s3 H2 m: W& J* I的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽. D! e9 o! B4 i- Y; r" Y8 t2 i
5 J5 y0 a6 w" C' e' a* P; _放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽" F3 F+ R% [* b' M
. |7 p' \& U6 W4 a. R" X3 \
放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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5 j: j$ w' ?! m3 z7 G* L: N) Z孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地, I2 x( L* x( g& n9 E' K: q R W
9 l6 x4 m- O; `6 x- |是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這& t8 o" \+ ~" \* I% o
9 d1 h* c- Z) s8 O5 {. R是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起* [! L8 c7 c8 w1 \$ G
( Y/ {9 |: z" V9 }7 T- j0 {5 j
來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
$ O* k1 K' L5 o
R+ ?% `1 |3 Y3 R6 @# j槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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0 C' m# T) }- J& ^魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
0 d+ v2 U; |3 v' K1 N+ t6 p6 d
* k' c/ [" N1 u' ~即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水" `9 b" A) K& C3 h/ Q$ F: e& A
5 L5 z4 u1 D \1 ?
槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
# I3 f# H. S T r/ { Q
- V# T5 e3 R9 J$ B由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
3 t8 W5 a2 c0 H% B" q6 v! ?: v3 j5 P3 B" D: u B
覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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# Y, N9 h3 ]- r7 @6 t" T3 x$ b8 T: |4 n
; `) \' V3 U$ H6 ^, G5 s- O* R6 j利用嗅覺尋覓餌料7 G' x' X4 U& ?: y+ J; y
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此外，史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過
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9 T2 b2 B- M* p B二個月半的訓練，可區別二種水
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草的味道，即使將這種水草的一
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3 v2 w! g5 j9 H; a4 ?3 Q片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有( j- i' x, z! U. S0 X
5 C- i) Z' f0 x4 a" ]9 g
所反應。7 U/ ^7 P1 V) f a% I7 L/ W- \- Q
: T/ e1 P% ~9 d在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，4 ^ u/ @0 n( ~- B: ^2 {# E: G
8 I6 ~; }9 c+ }0 Y" z$ x或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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方向，嗅覺均扮演著相當重要的
( X3 o! A$ z( v. w: K' n
1 j6 B% q- ~6 }, h; ~角色。也就是說，它們平常並不
4 N; U! r# q/ ~5 E. z3 d& F& z3 ]
7 J: `/ o2 S. g! `" [& C, v僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
2 |5 d m- E6 w3 S% L# ~$ I% t( |6 {# q% j' c, V( q
或耳朵因某種原因而失去作用時
$ j1 K$ B9 A& }; C( g; p7 e, a) p8 `( T! ~7 K5 E
，也可僅靠嗅覺來覓食。
- w+ j8 e8 V! [8 n x! M- L1 O' E/ c參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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