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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊9 I7 F8 o7 W/ Z8 ^" c$ T9 K1 e
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻 ]6 q" c6 x/ J
0 S1 a9 Z' o" Q" n麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威* l( r: a3 T B+ l4 n
8 ~4 e$ z* _5 g# \' a. o2 q3 b夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
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3 f2 ~1 L, ~" T; t. q1 s+ c6 Y褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的2 R; O- t* u" S/ P' Y2 i' ^/ h
5 F/ d3 R7 L U- v受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對7 T; ?/ s- H0 _& i, X
. T' n# h. P4 E# M, P! _! N. D! @+ l於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。9 R# T; A* R/ ?, a( F- s0 b; B+ ^4 {6 v
$ }7 d& O! ~/ C相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接% f4 n7 U% B( y' y2 m0 B
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。- P. { z1 F5 ?- |' B. {
. u( x g9 B, v1 M' J以嗅覺器官的形態來分類
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# R) Y1 |! x2 S5 V8 K. ?+ [8 g日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類： k$ j* `" d1 C! d$ ^3 b7 g
' c) I; r2 |$ H2 Q- O+ M+ o一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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3 Q4 r+ J5 ?5 r( l當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻# J2 l) w7 r) X4 A5 D8 k3 P; q
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻& d7 T+ e$ {4 b; L# i
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。& q/ a! D! o1 z3 E
7 ]0 r) \3 V6 S, q; X/ U/ v裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外% h; v* m$ ~! o4 _. `
6 G( k B# O( K9 y1 C/ E& ~% {，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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- m& r5 n. K5 D# D% w$ q/ b這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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8 ~- j% X9 q; @無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚5 N0 F9 i4 f( `; M, v
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運' ~2 [" ~: v% N' P" G2 P+ d
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類7 n \/ t B |9 [9 ^9 d2 |' d& F( n8 }
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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9 Q) L, |9 G/ |. o2 X夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型 N6 F9 u! m+ z2 w) x- \
4 _$ T7 z1 f! `) b5 Z2 T9 v也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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/ ]: M% P- ]6 ^9 T接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 / N. i% x$ b) `8 y& D
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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7 O. Y6 e: y' F8 T9 o( u魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時; t$ u9 X, f. J; m' u
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，# E3 B) t; S9 _( P9 b) b( V: O& h
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。 I0 T& s0 p2 C# C% ]
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的: x1 x8 p* {4 Q% r/ K& P; |
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背# ^$ L7 q" l( e2 E% B
( o+ j: }2 ~# ^+ Z面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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% G% a( q. ?' ?. n室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除3 [% K$ Z( B- c) w; ~1 A6 Z
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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. A3 s6 d" |/ H" t8 e個。3 G& h2 l0 ?- [( ^, T3 _: i
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上; I* W- a5 ]" [7 w* v
2 Y) \* ~$ u7 o% K. t: o6 P的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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6 v. _2 T& e: q5 f3 t+ V+ N% D" h. s向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭9 ?+ F t$ O# W$ ~5 m
4 o" F+ D' q" C E的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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9 F. M( l( `8 B* B3 G. A$ p關係。
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& B8 l1 u @/ T; U# V含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、9 Y3 D) K. `1 `2 o5 K
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺8 l; z2 s$ }- q0 k
$ h* V a1 z3 `) p; X% ~+ S ?上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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8 A# b4 l# e7 O, s% C" N! G' S形成嗅絲。
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8 _- |! ]- P' p" M- |嗅覺器官的功用0 ?& o* q( j9 m! o4 {, X( [% T/ l
[( n( \9 {( f7 A" D測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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9 x, f% t' c2 Q8 o( d1 N% I1 C～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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! b5 A) U5 @, z2 i6 l6 S5 n6 ^行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。9 V3 w, w% E! p3 l5 z
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由/ K8 @' T8 J7 Z7 `! h. g
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此- y- |& }% k# A/ `5 P
6 j5 u/ q, H! w一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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4 ~* e4 Y# i+ F味道的感覺是由位* G# Z0 c( e) O; z3 T
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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所產生，由此處的發達5 R: m4 P2 |( Z# {1 [
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程度可判斷出嗅覺的優$ p) m9 g7 O. U+ m. K/ z7 h! T
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劣。棲息於歐洲河川的 W" n' v$ z: n2 ?
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紅點鮭，眼球頗大，但: s# p/ b$ B, T( Y
* Y* ]' C4 I* U因鼻腔的褶皺並不發達2 A; ?/ f/ \/ N! x- _9 S: P
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，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但
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鼻子褶皺的進化出類拔
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+ Z l. W' {/ _$ g) m* H" L1 B萃，為嗅覺相當發達的% V) G/ _8 c/ `! o
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有力證據。一般而言，: r7 h h7 d, D5 C
2 X8 k- } g* J0 E視力差的魚類之嗅覺相
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7 M% Z& ~4 |) W) y6 }1 C當優越，而視力佳的魚! f- W6 |9 B Z0 s# I4 l
3 b7 g) t* f( G# t8 j7 a類之嗅覺就不靈光。魚+ }5 ^8 i* M9 `( q
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類在覓食餌料時，是以
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眼睛為主呢，還是利用 g7 N0 o# e9 U5 R
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。$ W; |8 F* F7 [/ f" ^5 e
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: e% J- @3 l; l6 U' y% R) |利用嗅覺認識同類
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2 H; f* C {8 V* t' B0 ]! b鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成 g ?1 E: ~ r3 ~0 [7 u
, T& G$ t2 }1 ^0 D( N3 Q群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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2 J! r7 |& _' B9 a ]" v群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，' Q/ {" r2 \& |2 ]2 A8 \( V
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
! c# S" u' k. K
, g! d8 d5 ~ o" s於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
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& ~. r9 u' ?! e, S相混雜。' g/ L- j# e1 [7 M! K* S( R
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽- |" d( S) \+ L# e }# h
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ: u& F1 j: v' A, j( j3 W
% t' w9 a1 G! \9 M, D4 w* l3 h! Z孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地2 [. F8 A0 @+ x7 O7 Y/ t7 b) b) F
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這7 l% e5 M. r; ~! f
6 `/ q% Q; `& M5 J$ t- Y是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起; d7 o; G+ b( _' m4 w
7 Q6 ]0 m/ Y3 T7 k' Y- r來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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5 [$ F( t4 c L1 U+ ^$ X6 A0 u魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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% g$ m/ D& K3 D+ B8 T槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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$ v5 A Y! Y8 ]覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終2 E+ g9 b* |" t q; t4 b- _
9 H( v6 j, @+ o# B告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。 t6 k% c4 u& H' a; M r- f
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利用嗅覺尋覓餌料& A! Z! E4 V' {
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此外，史氏魚歲也具有嗅別
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1 H1 E* N1 M$ |6 C水草味道的能力。這種魚類經過
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" V# V! V9 v! M0 ^+ \二個月半的訓練，可區別二種水1 ~( C7 S0 L! V, T" m; U
4 r" `3 Q4 T: r
草的味道，即使將這種水草的一
* f+ a4 q7 m' J7 q! A* K6 f
. C+ R# J' _$ ]" ^* _5 m片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有, h4 q9 _0 @& @' _: n' P4 j
; C3 ~& U/ \" K H% |/ K* ?& x
所反應。
" u& X6 `7 ]; v0 d$ S4 P
9 E+ s6 f' M) N在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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0 n* V/ O7 W: @; K2 \& D方向，嗅覺均扮演著相當重要的: K4 K2 O% @* d
; R5 x" k7 u, F3 x- J) z# M' v角色。也就是說，它們平常並不
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6 N: E/ d9 U# ^- x僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
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或耳朵因某種原因而失去作用時7 o- @3 b( a% g+ ^! D0 d4 ^, L& |
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，也可僅靠嗅覺來覓食。 9 p c( F0 Z/ O( J/ c0 m8 k5 Q5 H ]
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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