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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊9 o' K n0 i7 J' V
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻5 _0 d& J+ n4 S. S) y+ a/ H
4 ^! }/ T5 E) m/ _2 x! \1 e O麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威; Z# w8 m$ W; g( ~" a# ~8 C6 s$ D
; P& J6 p: p* b) e$ u m# W5 [2 M! q# F夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅0 O% S& K# A; L7 c7 m, m! |: X- j
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褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的; h3 O$ n0 [$ ]9 r" u) h8 h
# R' P- O- W. [8 x, l受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
) t3 u7 Z Z/ i
* \) P' Y; m% y! x* @相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻- U( J' S% v& C3 f/ C) z3 i. w
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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) A* r* Y$ j/ H, d' P0 P2 {開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。! c9 s8 O- f, u" x! E
$ t$ k- C/ t5 I# A3 D以嗅覺器官的形態來分類
, \4 @% u8 ?6 j0 i. F S( r$ D# W+ p
! `+ g2 ]( @4 R日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：4 O" e" P" A8 M
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面8 Q, t; g( w# D' v6 q6 f; {0 X
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻- Q* X% R4 W" x: r) @& E/ W+ M
1 |# B+ ]* h' A s管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻& K1 y4 M4 C6 I$ l
4 P3 J7 G' ?4 o# X/ i雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外7 L6 X* N# B" O9 M% Y, ^' U# q, D0 H
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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; n1 O# C2 t" @. b這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。. ^' z& p2 S( r0 @' _
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺0 S. P- _. M! U
% U4 n1 H6 \# l# e( h' ]3 i+ @: |行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及. v& x6 t6 \% \& G7 Q
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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* ?) H7 F$ z% ]6 `& s+ n" x三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴/ m; T. d' E7 G# Y; l
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，$ v' a3 b w4 T/ C! }
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。2 h# _# t1 H) Q
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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- s5 [% H" o8 }4 D也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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& W, k: `: x& T% \+ L狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當8 b& n. {8 \4 A1 C) i3 |7 H( n; M
1 N! L3 c1 {- i- h3 ?接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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# W& T/ e4 m R+ u# c$ [' b% h2 p) H+ i0 F魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海2 l/ H* W; u9 N
8 N4 e6 o/ {& n鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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# [! o. o [6 [7 W; b圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的 |! R9 p1 }* W' p$ C6 y
- H" @( R* y. X; E6 T) _鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背5 q+ H+ R* [% I* o1 q% S
5 ]5 h9 x- ^. v, o面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩2 Y; B' j. p& m7 A% Q
: o1 S# H4 z* j3 f8 C$ |2 I室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一4 R5 |2 M6 k0 `% M( {/ z6 J
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個。' g2 ^/ Y$ d' v0 Q
C$ I+ ^. {# v通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上$ g. T S8 f( d5 G) u: Q
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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關係。( }& G5 n8 e' t u% {, y$ u. D: J
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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3 z+ \4 |# O* E9 H! `7 f6 s2 C鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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4 \; d9 s) x" \8 N' h上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長6 b3 J, H# S8 D0 B& w! {( E8 e! L g
- O& a* \) E+ T! j$ f形成嗅絲。% u: |! U/ t& b+ Z
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) j# ^& Q6 x) F嗅覺器官的功用& E/ ? J" t" C8 r, s2 r. }. i. m# P
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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! ?# Q4 k( X/ \～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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, } t# c7 K2 o7 q0 j$ ]- {( }在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進* Y7 m& S, R0 d. H
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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) ?' S6 G! t. s5 r M+ x口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
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2 ? J7 Z! m- A1 ~: l4 O' z8 k R結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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! q& X6 z& `8 L+ m& n9 P) j此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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4 [( Q( H. U1 F8 y9 ]) Z* U3 f7 G& {一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前6 T4 e' a% e6 P
7 o7 ` X1 v H# }8 z/ } n% i述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。! J: g) n% Z. x' u
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味道的感覺是由位) f+ \( o8 H; C! Y9 ?6 o
: L8 K; V9 p1 U; x於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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, \/ c* i. N7 Z) ?- ^ O所產生，由此處的發達0 t S9 p1 a$ M- v; l
% q, o# }7 l7 z( l+ y; l
程度可判斷出嗅覺的優9 ?* K1 ] B" W! K/ J, `1 _1 \
! w |" D$ w) }
劣。棲息於歐洲河川的 L# v4 \/ _9 n( ]: [& f
8 ~6 f3 l. N4 P1 _4 B紅點鮭，眼球頗大，但! o5 G c' ^8 M9 P# l6 D2 o9 P
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因鼻腔的褶皺並不發達
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' ~( w( }+ i9 a7 I5 V7 J; U' z+ E，嗅覺很遲鈍。而夜行7 f9 A, {( D$ q0 b; D4 T5 U/ H. r
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性的鰻魚眼睛很小，但) R, `+ V' {7 x& [/ q, V
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鼻子褶皺的進化出類拔
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萃，為嗅覺相當發達的/ U: M( [$ a1 R, k9 L
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有力證據。一般而言，& _$ O: q5 `; w
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視力差的魚類之嗅覺相
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當優越，而視力佳的魚
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1 @$ q. K2 d1 C4 f+ M類之嗅覺就不靈光。魚+ }* B. V- s2 q& m5 T5 J) T, U0 v
, c1 M, F# l6 t/ j: y& [; J' Q- w類在覓食餌料時，是以9 e- O; w! U6 n# M: r. r
4 g( r7 W8 a5 j& i# o2 A" S眼睛為主呢，還是利用% u6 Y2 k3 }9 U4 I) z4 w
7 T: A7 G- f$ @/ y1 \/ x鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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! c, x- `* z4 L7 q, x8 B4 h利用嗅覺認識同類
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
4 k. ]- t- `& b9 X& R$ t$ |
1 G5 g- f& X, J, ^4 D4 ?& S' j, L群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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5 S/ R( }" b3 c% y9 X, H, @, q5 d群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
( l8 f+ K4 M1 I2 J2 Q: k6 t) o! Z! T( \' H% q% w
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對) m C9 ?& B+ S* P
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
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3 [7 t; y7 o# G. M+ u! k0 m6 [相混雜。, h, Y/ G$ t( h3 A. X) ?( r; A6 Q* Z
`, @) V( k( }德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類' j& y/ G0 w/ g6 |2 K8 j I
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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3 p( a/ `6 j9 u8 E, [& M放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ4 Q8 x. Z" N2 u! W
) m: q, }6 k7 n5 n5 m7 F: k
孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
Y0 [( Y1 S* ~6 D( E* P. T X( ^ i! }
$ D1 V+ U) K& n3 z+ N# ?是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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4 u/ I. A! V' A1 X& ]7 c8 P% Q來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。8 \$ B8 P/ {- \) ]% q3 {3 V0 M
! f$ X/ \4 m3 b% ^% y+ c即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水2 J& d# ~. t' i& [" S, f
r& z" [6 e4 w3 a6 W槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味, H; q, Q4 @: U! W
" x4 r( g3 @7 Y: Q覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終/ d1 V. Q9 {2 |% Z
7 s% y2 P7 i! v7 Q! q5 z. ?3 j. L告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別! L( L8 J- |& Q D
- I' n# I6 f# S9 U: c所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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' ~# }, @# U' I/ [& N. D& |6 Y, @
利用嗅覺尋覓餌料
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0 I2 X' ?0 D9 W; O6 R5 j
; F+ \" d* U: I/ N/ P3 p5 O此外，史氏魚歲也具有嗅別; F/ W4 e8 g, x
5 l! |# w0 K8 q. L n9 x6 u
水草味道的能力。這種魚類經過
: {9 a( E% w$ O9 g
# G$ _# E" m5 f, K5 j二個月半的訓練，可區別二種水( ^8 }0 J2 B* d6 ?/ h0 |1 q: z
7 v$ t7 w ^, r/ H1 u0 B+ e5 t; G草的味道，即使將這種水草的一8 z/ x( l0 r7 S6 k }
' s; Y* X* h9 C$ ^& e4 _
片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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4 H* V8 G& s# X- J& B& c; K7 K所反應。2 o/ O0 p1 g- z% g9 ?
# _' W [0 U4 k, i' y
在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，9 C& x3 R* ^" ^. i) j
8 {, a/ X6 x- l9 z' O B) N& b
或防止稚魚游出棲息場所而迷失2 J6 q. g/ ]; R) `. `8 e5 _
# P& L. J+ }. N/ v: q2 M8 b, f+ [- z, n
方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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' U" W$ s6 {. v. P' C% T# _/ ~角色。也就是說，它們平常並不- z+ D7 P! \: Z$ @( u* { s+ W
! D1 y" v& N: i# A& B6 U+ R8 H4 w僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
6 f) _' v4 V w' g6 e1 m4 p/ q5 ?
+ ^' `7 x1 T/ N( V8 ]或耳朵因某種原因而失去作用時
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) P. H$ K' |4 f0 U/ z7 R/ A) ^，也可僅靠嗅覺來覓食。
4 [+ c! p* o7 v' T) n3 @: q6 k參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm/ v7 m. j4 U7 V
| l% W6 e* K2 V+ [, a) g
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