|
|
|
將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊+ P' K# X/ b( ~
6 d6 D4 T: \5 Y0 W
平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
" c/ M8 a4 V+ A. E+ q
- z- q1 H1 {% ~/ C9 J ]: D* U9 v麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
( M g3 A. g l: u" _) W) G. t' z2 I4 L5 x8 t
夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究: \! t; I- o2 T# a! b b" O7 r" r
6 K& g& ^* p5 N: P& h- A
。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅8 G. W; a- `1 @4 k
) u. s# L/ d$ }3 U7 V u" d
褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的/ ~" M8 C- u( \) R
$ H/ i* [$ E% L2 e! ]% p. A
受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對- k4 j$ v0 Q! j9 u- P
! i7 X( g! h1 i; E; r; G於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
8 x% T3 P& a! q8 \$ t: e
9 R, x( ?. p2 w# V* E ]& A9 Y相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
$ Z# S" s( y, _; w# C6 W! f4 k) ~: d/ j2 ~1 a. t" u
，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻3 `1 K. N% k/ ]# L( Z
& a, K$ B" i& L( W$ C腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打+ j3 y5 Q4 o! W3 m, g8 @# R) o5 ^/ W
; Z* J9 Q9 k2 N8 G
開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。7 ~2 D5 e! o6 b9 x
+ T1 j) R: c) o6 l2 t" ?; T$ C
以嗅覺器官的形態來分類
" X: V% e7 @$ C8 r/ M% l0 E# p# g: `; C8 D
日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
; t0 l3 t# ^' Q" ]$ W, n) _0 v) k" c3 |$ `' t' w# C6 h6 _# t
些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
6 J; E; a- f J# c. V, c8 j z) s2 \. g8 k K9 j2 o- s
一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
$ S% }% G$ r4 ~" Y6 c7 u8 B
4 E$ L2 ?3 y. O' h. g當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
3 c' i U- f, R7 m" n- k
, U6 `7 u2 f% A! j2 ^: x6 ]，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
; l* s, p+ _' b' x
, k2 _. s1 R( q- K5 Y" n管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻$ _7 J8 Z6 w/ ?5 a1 N
9 r4 N1 Y/ m8 I
雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
2 \- N/ r3 l8 [( H
* ^7 k" n% P3 M, n裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外. x1 `3 i4 u, w
8 P3 u# }$ Z2 e( C
，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—1 z9 O9 e* k3 k1 y' `
8 C6 v/ M' s& K) i3 ^這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。# p" V+ r* J6 R9 O% P
0 u3 s+ ?0 D/ o: B7 P
二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺1 X. T% r/ @7 p/ ^ C$ Y
4 X6 V+ S2 l% ?
行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
6 D K9 @# G) D8 C- U5 e; o- e$ B2 q, U
在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及5 ^$ v) p7 J' ]8 \ A( f
2 d) i6 g, m* h% L& R海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
" [5 f; Z/ U X5 C# m! d0 l% N( i0 U% d, S
無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
; h b, i2 @ r( r" y8 A6 @5 D2 F: X/ }
類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。3 g7 Z/ A& l% g0 Q n: c
) r. {2 h3 Q* [" y9 O& F3 `8 c. X三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
1 }+ M, g/ S# Q/ e& U3 G3 z- [% K p; y" W/ K
動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
- K$ |5 e7 B- B$ s, }0 K7 ~( Z6 w, G; P
型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴+ v: s8 N# `) T* d, T
9 p, B/ o' v, L T% N) a. X
嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
. I6 O# q9 a. [$ B# G( l: ~& T+ T7 q* E
夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
3 L2 a; I8 G5 N0 r: K$ o
) d; v3 d3 H% ^洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。/ q- {) i" Z) l. e" V8 Q2 [
$ L7 Q' q- s+ Z. I四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型* |: Q3 z4 }2 C3 w- y
! A, k8 c) T1 e& I6 @7 I0 z5 ]也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔, q: T$ E+ u8 g/ E- Z
& m8 }* Z! f) |' o3 i0 I狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
) ]% V) `+ ]/ a3 [& S
3 [% [" g0 V6 w4 N0 r) w6 Z4 W鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當1 v: d+ \: t( G# [: L) |4 D
) z* F. E# p+ B, m: i
接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 8 A3 y9 d- j) q+ p2 R! U" \
H2 l% m/ B' J; |' T6 k' n) C; t7 X* p
% R. G: M0 ?$ d5 [9 S+ B4 d# K8 m此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
- z# x5 ?; x- T7 \. l4 E! I; ^- @) k3 a& K9 k
的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
" E: G0 T2 n# I* \$ K& {1 n/ V+ E
( S, v$ a5 g" F2 M2 d+ O魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
" ?- j2 N/ @3 d9 A' l, ?" R5 ?5 o# ]0 s6 o9 e! g7 j0 g
期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
3 H# K0 e. o; G5 o' \, o7 m3 t v- G9 E4 [" \1 |0 Q, {! d; |, _+ O
這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海4 ?. w$ ]$ P( Y' L
. o, l* m) {. }1 r# j鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
: i) h( }8 R7 h$ w& f* W& h) Z; T5 r- f8 O( Y& L
圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
' A& Y1 k- C7 L; K, o
0 [ i" F, `* i& t鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背( ?& f4 V/ c$ j" p) Q
+ [5 N3 x( s% X
面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
. m8 |# H4 x7 r% c! U6 ~
: G/ H- V8 `9 Y6 S" n v室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
. ^" y: P& i2 i$ r L3 w) t
/ P- Q% y( A' V$ ~* V" j棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一+ g3 F1 i4 y+ _1 p" R- \
8 G! j' U4 }3 D: [0 \( U
個。9 M' c5 ~: N4 c7 O4 O9 O7 Q
J, |$ I, O8 A+ S7 }通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
' A! ]! ? @# p! O2 O
2 ^3 i+ g0 R. c的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
, a H! L+ M9 }) N. z: [ X. {6 c/ q' t( ?+ M
向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭0 \9 V! R1 o, M ?- c# W
: X' U8 F1 C1 Z7 q
的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的% k/ c7 @1 J( R% L$ [" ]
* Q% G" N {! n( s8 W9 n( ]' o; j關係。! e Y: t3 R1 U+ y0 Y
" Q" ~ R4 b) _% @, N
含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
" J. ?6 ^1 X+ A9 w4 e! F4 p
& _4 n1 u5 V. T鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
2 Z; T* |# s! F4 ?7 |6 }
P! s4 |/ H& j* e" o+ z5 Q上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
% B2 {! m6 h) v+ ~# E
3 t$ \) n! I8 \* f! X2 C5 H形成嗅絲。6 ?0 R4 o, R( l- O7 C
. H# `# r' d0 U/ b0 x; B
: o$ A& X) t0 K) Z+ x0 G$ }7 D
1 o+ A0 B3 k4 a. w/ w0 s嗅覺器官的功用 B$ p) q: c- i: T6 e" m
; ^1 Y# e' } D& X" x4 F測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
W# K7 `. U: E# k! {" f% Z& m5 d$ q5 _, F; Z" `
～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次% w( ?( F& H7 w3 R4 F
: }) J: N+ ]) M+ V) q6 M% q' U在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
4 a" ^6 O2 ~5 Q; l: }
# H. r2 X/ q3 M" v! B& H: w, @1 H數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
f! [2 L) |1 g( e* L# [' U6 I, n0 [1 u% ^9 t
開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
" f7 C/ Y8 Q5 A1 U8 \# V6 E
. A3 u& J* Q0 J; T有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
9 z( b; J H" [$ X, t2 w2 \; v" F7 e% ]- Q9 A7 Y
行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
, g/ [3 ]& O4 H8 [6 p9 o8 T+ _( j/ W. U$ C% l) F9 Q
口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。9 f3 f" K3 Y6 V% \' P" N
3 X d* n- d/ e! s
結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
# M) g F4 u/ e* x: M
& L- Z9 G8 [& P9 }6 ^此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
?* X a* b: ?9 r# l; V+ d' g$ [8 ?; `9 f
一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
, ?9 n' r4 L( K+ z; b& O
: R4 e0 s/ g( J0 k' ?! Q2 z+ ]述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。: O; Z# q% L w# d) D
# v9 ?% k! Z3 @6 Q" n8 d5 ]
+ N9 b2 \ d7 F# R8 t- a5 A
( O! T2 ^- c) s" \; W9 C味道的感覺是由位
1 G/ v0 S# j; ^8 z6 ]9 m5 ^% f$ S
$ Z, n1 h! J( Z; u& B0 S) M0 }0 z於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
' N2 } @% P# I2 W) D0 t* B( m6 y% x; D
所產生，由此處的發達$ {/ _- G% B m4 q# T
+ {* C! H0 B, ? r程度可判斷出嗅覺的優
& H0 z' ]' |4 L" r
7 y2 H7 c; L! g劣。棲息於歐洲河川的3 }0 L$ ^" g& V( o4 L
, y5 ~# I H& n$ E/ B! D' Z紅點鮭，眼球頗大，但7 m' e3 L3 _* c
8 {+ h) N/ T( ^5 u- R9 E因鼻腔的褶皺並不發達* a' W ]1 ~/ i! X# S) z
5 q+ f, Q9 p: }: B" {" l
，嗅覺很遲鈍。而夜行
& }% Z, R4 f% S. p* i7 ]8 Y
: p2 i* j' A; q. ~8 P" c' \9 B) j性的鰻魚眼睛很小，但
& u7 {$ L% V) m$ h7 Q1 r x* G- d
2 O: W7 k0 k% S1 v% {$ k# j' O鼻子褶皺的進化出類拔# y( _1 Z) d/ x" g1 j4 e
7 s. W" D) [) t$ z& E/ L萃，為嗅覺相當發達的9 s, k& S) l) {6 u
1 S8 A2 k5 W* }4 O& [有力證據。一般而言，" _# Y) |3 `# |4 v' Z1 M
* _; w+ g; k5 `# P% O7 }視力差的魚類之嗅覺相
7 Q2 F0 [# L7 Y& J! v1 ~: n
) ]3 W! ], u, [( v' k, ~當優越，而視力佳的魚
* M6 R6 ^) B7 ~* `8 B! ?; }, r9 [1 I# d5 ~! I9 z2 o6 `- D+ a. C
類之嗅覺就不靈光。魚
( d4 a) k) B: z& C' J5 ^$ S* Q x# k P! R p% G$ j8 S3 l
類在覓食餌料時，是以2 ]" M, y5 h) Q2 e& {& v2 N
# |9 C( n/ }2 V: u5 j+ p
眼睛為主呢，還是利用% D3 K1 S! p b
" b* ]- a, [% V4 z
鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
6 M9 Q: u/ R( }# s) h6 F
9 T) N* d1 Z( O+ G# S, |* k+ H9 }: J8 T- E/ m% S8 w! W1 P
# f: v7 q! Z. q* Z! @
利用嗅覺認識同類# l2 f* Y2 Q% q5 i0 h$ j
* D( c2 m, \( }
鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成/ `; Y7 J% X" G$ e' X, k
; d9 [9 i' l: n6 X4 A# ?: e% u
群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
[9 o5 c) I0 r3 X( ^ K4 b6 H
7 d4 W( c+ z5 |+ J9 a' j, p群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
, G3 X) n9 y; l8 ~; @* c) J& r, G7 l" l
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對4 ?! A4 X2 F m6 K( F/ v
# s! ]( W; A l* y
於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互5 G2 a/ h: j$ W# A2 l7 l7 z
) c3 h0 _1 [: C相混雜。
" k7 [/ H; G( i7 R/ z4 c7 ?! P5 s
) y) d4 _3 J' v& K- G9 g p德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類, N5 ^+ Z* e- L( \* O8 J7 {
% `1 ?% c7 V' h3 Y9 n3 u
的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽& z6 M# F( m$ [2 ]
0 z" z: K8 Z( u8 b7 z
放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
2 H- e0 }5 o H& I+ Q' }" v; `" [! Y6 a" P
放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
* {) [% V; H R6 i1 G: `5 ?$ F& g1 i. l
孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地5 J2 p# V) C" {8 d
2 S2 a1 ^# ?; E3 L! W8 z) o
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這8 G. q) v3 Y* l0 J
2 ^! ~' l" o7 P# Z/ M& ~是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起( x* v `7 L o% p8 o- U: a; P& b
* a% E; y( |- j/ s& r% D8 E來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水 r- r, q1 o% T% Q( K3 B7 C; B
/ ~, J. r1 h$ ?* _1 @& r槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
1 J$ m e$ j, W+ z$ g6 a% U8 o$ A! Z# M6 M4 ?9 T0 n1 R3 m
魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
. {$ C- E7 x7 j! N( v# z. o% ?' n$ r9 ^# u
即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水" i+ w' e0 F$ j D
" i2 c1 o8 {& x+ s) z' M$ L% w槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
5 Q% p% y, B: l3 B" k" E6 L! w
) U- U) M2 A6 G ]由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
W' n8 Y* e- q4 \+ G
7 A5 U, Z: z% e4 @覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
/ a {& b' j/ s
1 S' d e9 J- M0 s, m' z: h9 ]告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
! g& J3 Z- P2 S, V5 t# h% j m. r
4 S( Z+ S. K( S所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。6 N; Q7 r3 N: C2 k
2 m R# L/ V: M$ L1 F
8 K7 s) [6 Y# u: n# I, a: r2 \
! j$ _2 D3 n: W: ^( V$ G利用嗅覺尋覓餌料/ z% Z7 ?2 M2 g, ~4 A
& ~, V8 I9 Y: @: x% e$ E
$ }3 f4 j( I. ]: K f6 i3 ^7 q& v# Z% N8 i$ |
此外，史氏魚歲也具有嗅別
% h9 g7 [9 i \! E* \. s7 ^
/ [5 ^8 U* L9 ?% `9 z6 h4 J& s水草味道的能力。這種魚類經過
$ T( ^, x0 _3 h8 K0 O) y+ c$ m/ P' x0 _3 w- ]* Z* s$ _- ]( q
二個月半的訓練，可區別二種水
7 ^, E; G S& R$ v0 ?" N# ^6 O& l- @% {0 H; s+ \5 t9 m$ s* }
草的味道，即使將這種水草的一
3 t) Y, m* k6 O2 L U* p1 R+ S# M
) u# b; z+ T( d8 s8 @片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
: I) D! Q& A% N% L# r. ]. W( `' [' w% H
所反應。& I+ F6 s+ w) s# l
. u% X% V" X; r3 [" V Y# s9 Y- L
在污濁或漆黑的水中，也可+ O& O1 H$ J. X! g" m4 F. _# i
$ p# D% |% l, W6 N ~
藉著水草的味道發現餌料場所，
8 `( a4 Y4 Z# y, P5 x. g/ p; m; B! ]4 c" c, m2 H7 n
或防止稚魚游出棲息場所而迷失/ I) S( x& ^7 Z7 x% _4 ?/ F
0 u0 ^- G) Z8 C% h' @& F
方向，嗅覺均扮演著相當重要的
: `! \( L6 U! D# O" W& U$ Z8 p
8 b" `' \: g7 ^5 J( Y: D; X角色。也就是說，它們平常並不2 }1 p4 I2 @1 M
6 Y. }1 R& y: M. _/ j' e僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
1 a' S% e6 P- {$ v4 q& ~- E0 b& B/ C+ z. N6 o% a
或耳朵因某種原因而失去作用時
1 u F" i3 H7 P' W% {$ M
( Q/ R1 O0 |! D，也可僅靠嗅覺來覓食。
! @9 ~) t0 ^( O! h! ~ V參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
|
IP卡
狗仔卡
發表於 2007-3-3 01:13:49
收藏
分享
提升卡
置頂卡
沉默卡
喧囂卡
變色卡
顯身卡
樓主
發表於 2007-3-3 08:28:00
8 h4 w w" v6 K; j$ C9 E7 s' d9 e
發表於 2007-3-6 08:24:15