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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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8 p7 O, h/ p/ U平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻8 n( G; V" O# j
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
8 f2 u: C/ A3 W6 x- i$ V3 u
. e+ N% L8 Z( @夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
, n" o; \, J7 ^5 r3 ^! z4 |( b+ @, ^: B4 R! w" u
。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅 M7 ?: ^+ ^5 q8 W5 i) g
! G) N( ?% n- v2 f; h- w
褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
4 |. t/ E: n3 z; k, W. f1 c Z; i
. z% a, H, i y% l! X& ?受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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* u5 F1 h8 ~$ E0 {2 w於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
( n( q4 d; X0 a, X
% S* @6 Y k3 s0 `1 v f5 n/ }，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻1 }$ F) R: j( T0 |( d
$ Z2 {0 k" O) m2 s' k腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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7 v. X3 w7 n- Z+ [4 z! J開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類! x: I; e8 H8 a Y% d1 o( j
: [7 z6 d/ E, H" `; B# n# w+ [日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這1 q; B0 t0 f8 y; f8 J
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：) x, u/ s# l/ h9 k! o- i# I7 B+ c, |
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相9 |' U% ]9 M1 a
4 Y7 }) |0 P$ N' K2 Q& l當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面' G) n5 O& I8 F9 B# Y
9 u4 t; m0 T3 C! N9 I" H! u
，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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6 B9 ]& W; W5 e- f: l管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
( d$ l$ l$ \1 @# J) u5 u! E9 D+ ]! p- Q
裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—6 P9 b- [7 @- l4 }4 N
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺2 |$ h$ k" G( B
1 u- |- p/ H! ~2 m1 |行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接0 p( _ a- @# b' k+ I
7 R; |# W3 P, i6 Z3 s1 S; n在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及; f9 M; b1 g4 `- _# p
0 N I( h2 W9 t& A: x海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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! i# o" [6 j" ]無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚$ Y* C+ z$ c, C& S
; |( a: f/ c6 c* a7 u5 O; Q0 K類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。% M7 ^' [. {( Q. ^6 d/ E2 j
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運' ]4 @: M2 ?# ?. b& L9 r4 U
2 t6 K7 H! R0 O; O$ G' p" S動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴 U; U0 ` T# Z. f; M. U
' N( f& s! i3 J# F. v) e嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等 m# Z( ?. j. c( O @& q. n
1 H4 \8 T, u8 t( N2 ^% m夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，6 ~2 e( ]( Z& v, q1 `& X8 |
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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, ^( K) k8 O7 `. B也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當, @. ^4 x6 \. F! i7 c/ h
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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[( Q0 Y9 ?$ k" q q8 R' m4 `8 X此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔' P8 M" Q1 A& k" g/ S5 ~( @
- ^6 V- w5 @) V( |) a/ I7 U: r的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的3 `6 w1 I1 c# s+ `+ K
0 T( Y9 B( T: r/ c魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時" i- i1 w% I) @
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，& V8 @1 B! ^5 x9 E+ J( P0 T
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。7 g$ F$ \; C, h3 _) g2 z
# b; U; y/ g1 y3 _1 H" P圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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! _' E8 T6 T. d. c鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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^% g: X' A1 t4 r' @面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除 b$ }' e% T6 ^7 l8 A! a
2 X$ \2 n; a, N: M# t棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一( A5 k" z5 M% A2 O5 L* K2 e+ N
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& K1 R" P+ r. r0 Q" R: [( h G通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上. `) G' h9 y6 e/ Z
0 E% d5 [3 P! \1 w+ M- ]$ R的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方/ q( Z7 f: {4 V! K( L% } y
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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+ B" O$ b1 A' _& y. l8 F8 ~& t的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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1 u, G% D3 l W1 b2 U, `鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺1 Z% u5 b) t$ K: t
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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形成嗅絲。1 B' l3 P: c+ V
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3 J0 z5 {+ I ^0 _* f嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2# a2 p m+ P+ S! ^; j
0 m Y4 y. w& P: x' P% {+ b～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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7 e+ E5 a2 h* B& G" {在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆8 n. G: _5 L8 m" W+ V
1 F' |' q5 m6 y. B數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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% Z+ A2 l8 C! l& Y b1 t" W開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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! d' \0 X5 v/ [- B% {3 R8 K有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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0 r( `; O3 v2 V' |口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
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" {. n' B- P4 q7 t5 R* x5 U結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由4 p- T* Y$ E! o' N
; g* p. i6 E( x- p& o: M" h
此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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1 s/ ?# x, L1 f) O一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前5 h: m! N( [0 T1 q' _4 s8 `
0 D5 ~; _2 e5 X' P5 _$ \( @2 e述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。( p* r- F" [* v9 n4 g" D0 o
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! t9 T5 f) g" o: B& k, I7 `2 x# h& k
味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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所產生，由此處的發達" e) v' Q" k* w5 i9 Z, W( e
2 o& |) `. Y' G1 Q) C
程度可判斷出嗅覺的優, L" W' g, R( l7 r
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劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達, ?, {$ r; @! q. [
2 A# T$ s9 X6 |* F* B7 ~1 X6 S% n; w，嗅覺很遲鈍。而夜行1 `% x# I. N j/ `, ?5 p
- [. r) U' v3 M5 K
性的鰻魚眼睛很小，但! W! c9 b) d; j1 i. z" A: N
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鼻子褶皺的進化出類拔
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萃，為嗅覺相當發達的" C+ k9 E5 q4 ?% l7 ^, e
$ W9 P$ b- L/ I* C) }有力證據。一般而言，
2 e$ E5 l! m; v$ X, ]
r$ L- S% Y7 a9 y2 C/ ?視力差的魚類之嗅覺相
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; P1 `$ ]9 Y9 @0 Z3 s) z當優越，而視力佳的魚7 _* U0 v5 \, z! ~) m( g& g
7 v8 S- h: s1 j- k0 I6 ^% o& [* [ K類之嗅覺就不靈光。魚
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a. Z0 c: i( ^8 R0 j1 y類在覓食餌料時，是以/ P6 v' f: D7 V. d3 m4 ~3 N7 F
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眼睛為主呢，還是利用6 j8 X9 z( B2 @+ ~* w6 ~2 b1 D1 F* ?
# \1 S; F3 B, u( {% o8 C鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。! [9 |1 a# N @5 ?% ]" w1 ]$ Z, X* o
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0 F I# @( v$ O: |0 k h
: T U9 w; ?: I利用嗅覺認識同類: I7 p5 i4 b9 `- y2 r; U
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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- W* U! w: H! T/ e) o/ ~群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
6 T4 K0 Q7 t) H/ d0 C: Z1 ~+ r$ N' ?, [3 o' d# w7 p
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對5 u- C9 p" J7 v# X; j" ~! K
1 ?! c0 m0 M2 }1 d- e' e
於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互* ^% U& F( Y9 g4 u8 P* `
% ]: c: H$ P5 U) A( Q! k8 p相混雜。# {; D8 l* Z( C4 w5 r' m
6 V& v3 b# O% h9 j& y8 O' y& r: @9 H8 q德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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3 \, N3 `7 J' ]4 E7 D的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽3 a2 @ \& B/ v' K% l
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽5 p3 c1 \+ L7 \1 Z2 r3 C' q) r7 ^
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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# V2 x* \7 _& I3 X' F0 ^是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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$ E" i; l$ _9 c5 w" D- O是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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# P5 ~# T1 _+ o5 x來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水2 [4 j: u/ [; p" l
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。; M+ I; X2 h' X# K: Z1 ?
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水, W2 U3 O* \, {" M
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。; S5 V" p9 T! }/ E, _* [) U
2 l D$ y/ x% g* K由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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4 z1 R- _+ I2 u, k8 W, J) l覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終: g- h3 ~, h* r9 K
- I: B8 Y# R9 V; ? ]告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。. k# O+ z2 S! ~5 a. D
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) N0 H/ \) a& g- F9 e1 Y利用嗅覺尋覓餌料* G# p/ W% J1 m# ~2 y
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此外，史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過
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二個月半的訓練，可區別二種水
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j6 i% n% _( U0 I4 x" C草的味道，即使將這種水草的一
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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3 B, _0 U; M5 w6 `所反應。
2 d; m+ ]! W6 {- J5 ^' L4 ~. S3 B7 S6 h' H; ?- V. c4 _
在污濁或漆黑的水中，也可% D2 }8 r$ T/ {0 P. ]
T- g" ^/ |& {( { p6 t; k+ z" H藉著水草的味道發現餌料場所，
: N. R1 k! z" D
1 s# `5 t7 W2 R5 p$ J \- p: e# N或防止稚魚游出棲息場所而迷失& \1 |" [9 d1 [/ ?* j, ]) U+ {7 T
- |( I. [) G0 i# E' h4 G/ u方向，嗅覺均扮演著相當重要的: D$ i+ u4 A8 C. y; A! Z2 a
+ [* ? u8 }6 m( ^4 S7 w0 i, T
角色。也就是說，它們平常並不
& J" Q6 Q( ~# {- d* ~& l8 Y5 ?: b+ c1 }! X% Q* M/ Y1 O
僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
5 @5 F- m1 H$ ? e
) _! O3 d3 t6 d; Y0 w! [3 T3 a& e或耳朵因某種原因而失去作用時
1 L( _6 C* e4 R `+ W4 W: T4 t D A( t% ]% r" o, @* H/ L) ^( z% v
，也可僅靠嗅覺來覓食。
3 [) y6 r; d8 ~& \+ P' t" a參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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