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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊, U4 ?$ {, t4 K: G
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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% Y/ X3 J' {; A麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威5 C6 T# ]+ v& ? E: Z' G v
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究7 ^6 f( ~2 F7 ^% _( ]" `! C( V
& I8 W: S# v }' x/ c6 r m. Y。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
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( O& U6 A' ]% O. Y9 Y褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對1 _: a5 E% E0 f; n
0 U& ^. ~ p( w" l s! [於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。+ B& w" ?, E/ y- }
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相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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5 |# @7 k2 V% ~7 [，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打3 f+ {& P) e3 j
) b. |/ O) l1 K7 E% [( z2 {& I開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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0 g( ~* s) ^4 j/ Q+ T以嗅覺器官的形態來分類5 A# o! F; ]' M" g5 x& F
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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N9 }+ q) r$ |& e8 e一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻$ X; I" H w/ U% u9 |% m
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻+ E' C/ J& h. F" D$ q+ F# m" X
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。4 c% N. \$ g. J$ j9 v1 `
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外, u0 S2 a) l; d: \
' w% {3 o5 c+ U3 ]7 c6 t，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—% d# ]- `. J; Z3 u% u: L
v: \ H2 C! y" I0 K3 y這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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8 S, T; O: y3 A- q二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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& O3 r9 i5 z2 F. d. C行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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5 }1 C+ H3 l# R, \海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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/ b9 F1 e) n% V4 I: w/ T無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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* A+ R3 M4 G' W三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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4 v9 I3 g y9 Q' k動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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" f+ |0 @* _! v% ?( Q& `/ F- p型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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# ^) h8 b0 y+ h2 g9 v9 w5 e! Q嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等+ e, Z; g7 q( w* e c! j
% S0 ]8 C- [: B( g0 b. s夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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1 l, {% i2 B; ]9 q' T6 K洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。6 q( |7 h. I W8 b
( v& F+ h) T: O& B* n K% ^+ w [# ^四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型 W, }3 q* B1 o u1 j# M3 `5 H
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔% ~/ E% \$ M% T) H- b' N+ N! z
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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- J, j% o7 i6 M% v6 P2 \+ p鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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$ D! ~* M8 S" v) m& |接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔5 f$ m3 b! y7 p9 e8 z
/ g- M; ^1 o; k2 Q& X C7 Q的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的! G3 i) p( v) m9 }3 d: ~
0 P, y8 t9 p& E# p/ t/ {, D: d3 y魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時# m" [9 Y7 K& C+ N& |" b- X: H% e4 r0 L
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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/ J3 r: S, O5 I* P% N+ p鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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9 Y7 y2 Z4 x8 V5 }5 j. e! D8 ]圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的 B' y) G- Q8 n q- f
2 I6 g: s/ J: o% X, e, u0 q! U鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背9 O( @2 c9 K. M/ \3 L0 l
' v8 N6 E. R( }% N7 R面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除: [) K0 ~. U6 t# m
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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個。
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上) S+ v1 B, M! t0 B7 v* J) b$ p H
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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: f) N: I3 a* r' q( o向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭4 O* D0 e/ _$ M( ]
& E1 @' i4 K# A" d2 B的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的. k+ F+ d! _" l$ T8 Y
# u5 u: V, C$ J! }7 e# M關係。: w9 h9 s) x _) V# ~4 b
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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% o( z) Q5 W/ r, T; x上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長8 F" m, q+ S, m1 T& c# c& l! p, v
& W$ x& T8 y( k; {4 W/ B; w2 m2 o形成嗅絲。% ^1 g: s# v9 b% I
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嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約24 E! M, A4 P* z5 C, r
# d8 L f, g: J' h～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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% {1 n+ ^, x4 D. C, c* @! K數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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- u$ `: {0 M: b2 Y& s口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。0 `- T7 U) X3 U+ j
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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/ v4 |, e& J9 c: C/ [0 @此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此4 R ]' a6 M7 W! e. T+ Y
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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# C+ t1 V5 b- P: [述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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味道的感覺是由位" a! B+ _, j4 V
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞 `/ r+ o1 I: Y' R1 q
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所產生，由此處的發達
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! p9 I& s2 `( U, D3 g程度可判斷出嗅覺的優% Z) H1 b* i" O5 x
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劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達
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，嗅覺很遲鈍。而夜行4 [' h# l2 X( c, G, Y/ C
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性的鰻魚眼睛很小，但
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鼻子褶皺的進化出類拔1 W: _% n$ {# `' Z! V6 D' ]
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萃，為嗅覺相當發達的
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7 R, [5 Z8 ]; p+ T有力證據。一般而言，* s" C, g1 ^* }
' X" U3 w& J7 |8 X6 W5 T a' A, t視力差的魚類之嗅覺相. ^' l7 \ t/ c, ^% i9 m3 \
. `+ T7 g( I: ]- |/ v/ n當優越，而視力佳的魚) L$ h% o) C: R
8 f2 ^ {6 f: n' D3 b8 n# j5 S類之嗅覺就不靈光。魚4 Z' l# s8 w- Q# g2 v( Z, e, h% S7 p
" [1 v: r3 c; n' w5 H2 |類在覓食餌料時，是以+ B7 N! E* z; g: Q# H# B& v
, S" X! [& o M. i眼睛為主呢，還是利用8 j6 H, P3 D8 D
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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利用嗅覺認識同類) g2 j9 S) f3 d2 N. U4 @; o& [8 q
; B Q c8 D( Y+ G鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成% M6 x# w% F* ], @ H
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群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，5 S, T8 A1 k6 f7 Z& S
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
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- B0 r6 d5 I9 M6 O' G. X於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互 m( t2 {9 Z: I: O5 x, U" l
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相混雜。
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類/ V" m: J6 O, i ^
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
; {, \- K% d! L* X2 |* p7 |
. D9 c# J: S) r' P+ l8 Z) g放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
; W" E% r. T& x$ O: W% ?' p! H9 C
! ?6 Z5 h# O$ r6 Z2 e孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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5 S: o* L M! ], V8 r' N是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起6 o! v0 V/ q* D& w- D
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水3 F* c. @( ~7 C5 c. M" K
" n6 f0 t" c. e3 }1 n5 p3 ^槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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- @+ v; M& z( |1 p6 ^即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水# E6 x) {: M2 t$ d
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。8 E- m6 W+ W/ v$ ~
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由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味! E/ j3 T, _6 M
7 r+ B2 `7 K& A! W, Q覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終! h1 ^1 y7 N4 \& m }$ a
9 i3 b. x. M G2 _4 @告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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# E6 D: ]/ O3 Z: n% D7 b) d$ b* A利用嗅覺尋覓餌料
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0 r" G6 l- L; y5 |9 z- h此外，史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過
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二個月半的訓練，可區別二種水9 o5 I' a; H8 t$ N+ W# A
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草的味道，即使將這種水草的一
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' t2 ?- \: B5 m5 Z4 V5 o片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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所反應。
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! ~0 G4 n& t/ [% U在污濁或漆黑的水中，也可
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# g* @) k1 _, S! J藉著水草的味道發現餌料場所，& F1 O: X$ J) \' Q" P' E3 R6 C
+ G/ Z" y: a( s( {或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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方向，嗅覺均扮演著相當重要的
: f9 E& K [9 {8 D% r* L& t
" O, f7 j) o7 V$ m/ T% a/ V- r角色。也就是說，它們平常並不6 x" ]; i; n+ C' H- o& T9 Y- d
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僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛% U& D$ y, L; {3 m
/ @/ E$ D' W, x5 A' k" {/ i D或耳朵因某種原因而失去作用時
& O' F. M& K5 x! {6 ~( ?; R ` V" m. N% l: h& [' [) J1 C/ x
，也可僅靠嗅覺來覓食。 & n; b3 F z- C6 }; T/ U0 a
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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