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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊+ P' K# X/ b( ~
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平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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- z- q1 H1 {% ~/ C9 J ]: D* U9 v麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究: \! t; I- o2 T# a! b b" O7 r" r
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅8 G. W; a- `1 @4 k
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褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的/ ~" M8 C- u( \) R
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受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對- k4 j$ v0 Q! j9 u- P
! i7 X( g! h1 i; E; r; G於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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9 R, x( ?. p2 w# V* E ]& A9 Y相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻3 `1 K. N% k/ ]# L( Z
& a, K$ B" i& L( W$ C腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打+ j3 y5 Q4 o! W3 m, g8 @# R) o5 ^/ W
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開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。7 ~2 D5 e! o6 b9 x
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以嗅覺器官的形態來分類
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這
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些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:
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一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相
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4 E$ L2 ?3 y. O' h. g當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面
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, U6 `7 u2 f% A! j2 ^: x6 ],會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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, k2 _. s1 R( q- K5 Y" n管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻$ _7 J8 Z6 w/ ?5 a1 N
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雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。
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* ^7 k" n% P3 M, n裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外. x1 `3 i4 u, w
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,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—1 z9 O9 e* k3 k1 y' `
8 C6 v/ M' s& K) i3 ^這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。# p" V+ r* J6 R9 O% P
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二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺1 X. T% r/ @7 p/ ^ C$ Y
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及5 ^$ v) p7 J' ]8 \ A( f
2 d) i6 g, m* h% L& R海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。3 g7 Z/ A& l% g0 Q n: c
) r. {2 h3 Q* [" y9 O& F3 `8 c. X三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴+ v: s8 N# `) T* d, T
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嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,
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) d; v3 d3 H% ^洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。/ q- {) i" Z) l. e" V8 Q2 [
$ L7 Q' q- s+ Z. I四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型* |: Q3 z4 }2 C3 w- y
! A, k8 c) T1 e& I6 @7 I0 z5 ]也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔, q: T$ E+ u8 g/ E- Z
& m8 }* Z! f) |' o3 i0 I狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的
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3 [% [" g0 V6 w4 N0 r) w6 Z4 W鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當1 v: d+ \: t( G# [: L) |4 D
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接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 8 A3 y9 d- j) q+ p2 R! U" \
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% R. G: M0 ?$ d5 [9 S+ B4 d# K8 m此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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( S, v$ a5 g" F2 M2 d+ O魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海4 ?. w$ ]$ P( Y' L
. o, l* m) {. }1 r# j鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。
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圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
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0 [ i" F, `* i& t鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背( ?& f4 V/ c$ j" p) Q
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面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩
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: G/ H- V8 `9 Y6 S" n v室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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/ P- Q% y( A' V$ ~* V" j棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一+ g3 F1 i4 y+ _1 p" R- \
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個。9 M' c5 ~: N4 c7 O4 O9 O7 Q
J, |$ I, O8 A+ S7 }通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上
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2 ^3 i+ g0 R. c的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方
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向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭0 \9 V! R1 o, M ?- c# W
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的% k/ c7 @1 J( R% L$ [" ]
* Q% G" N {! n( s8 W9 n( ]' o; j關係。! e Y: t3 R1 U+ y0 Y
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、
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& _4 n1 u5 V. T鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺
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P! s4 |/ H& j* e" o+ z5 Q上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長
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3 t$ \) n! I8 \* f! X2 C5 H形成嗅絲。6 ?0 R4 o, R( l- O7 C
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1 o+ A0 B3 k4 a. w/ w0 s嗅覺器官的功用 B$ p) q: c- i: T6 e" m
; ^1 Y# e' } D& X" x4 F測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次% w( ?( F& H7 w3 R4 F
: }) J: N+ ]) M+ V) q6 M% q' U在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆
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# H. r2 X/ q3 M" v! B& H: w, @1 H數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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. A3 u& J* Q0 J; T有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進
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行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張
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口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。9 f3 f" K3 Y6 V% \' P" N
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結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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& L- Z9 G8 [& P9 }6 ^此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前
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: R4 e0 s/ g( J0 k' ?! Q2 z+ ]述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。: O; Z# q% L w# d) D
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( O! T2 ^- c) s" \; W9 C味道的感覺是由位
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$ Z, n1 h! J( Z; u& B0 S) M0 }0 z於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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所產生,由此處的發達$ {/ _- G% B m4 q# T
+ {* C! H0 B, ? r程度可判斷出嗅覺的優
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7 y2 H7 c; L! g劣。棲息於歐洲河川的3 }0 L$ ^" g& V( o4 L
, y5 ~# I H& n$ E/ B! D' Z紅點鮭,眼球頗大,但7 m' e3 L3 _* c
8 {+ h) N/ T( ^5 u- R9 E因鼻腔的褶皺並不發達* a' W ]1 ~/ i! X# S) z
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,嗅覺很遲鈍。而夜行
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: p2 i* j' A; q. ~8 P" c' \9 B) j性的鰻魚眼睛很小,但
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2 O: W7 k0 k% S1 v% {$ k# j' O鼻子褶皺的進化出類拔# y( _1 Z) d/ x" g1 j4 e
7 s. W" D) [) t$ z& E/ L萃,為嗅覺相當發達的9 s, k& S) l) {6 u
1 S8 A2 k5 W* }4 O& [有力證據。一般而言," _# Y) |3 `# |4 v' Z1 M
* _; w+ g; k5 `# P% O7 }視力差的魚類之嗅覺相
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) ]3 W! ], u, [( v' k, ~當優越,而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚
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類在覓食餌料時,是以2 ]" M, y5 h) Q2 e& {& v2 N
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眼睛為主呢,還是利用% D3 K1 S! p b
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鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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利用嗅覺認識同類# l2 f* Y2 Q% q5 i0 h$ j
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成/ `; Y7 J% X" G$ e' X, k
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群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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7 d4 W( c+ z5 |+ J9 a' j, p群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對4 ?! A4 X2 F m6 K( F/ v
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互5 G2 a/ h: j$ W# A2 l7 l7 z
) c3 h0 _1 [: C相混雜。
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) y) d4 _3 J' v& K- G9 g p德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類, N5 ^+ Z* e- L( \* O8 J7 {
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的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽& z6 M# F( m$ [2 ]
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A
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孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地5 J2 p# V) C" {8 d
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這8 G. q) v3 Y* l0 J
2 ^! ~' l" o7 P# Z/ M& ~是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起( x* v `7 L o% p8 o- U: a; P& b
* a% E; y( |- j/ s& r% D8 E來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水 r- r, q1 o% T% Q( K3 B7 C; B
/ ~, J. r1 h$ ?* _1 @& r槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰
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魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水" i+ w' e0 F$ j D
" i2 c1 o8 {& x+ s) z' M$ L% w槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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) U- U) M2 A6 G ]由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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7 A5 U, Z: z% e4 @覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終
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1 S' d e9 J- M0 s, m' z: h9 ]告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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4 S( Z+ S. K( S所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。6 N; Q7 r3 N: C2 k
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! j$ _2 D3 n: W: ^( V$ G利用嗅覺尋覓餌料/ z% Z7 ?2 M2 g, ~4 A
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此外,史氏魚歲也具有嗅別
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/ [5 ^8 U* L9 ?% `9 z6 h4 J& s水草味道的能力。這種魚類經過
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二個月半的訓練,可區別二種水
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草的味道,即使將這種水草的一
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) u# b; z+ T( d8 s8 @片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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所反應。& I+ F6 s+ w) s# l
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在污濁或漆黑的水中,也可+ O& O1 H$ J. X! g" m4 F. _# i
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藉著水草的味道發現餌料場所,
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失/ I) S( x& ^7 Z7 x% _4 ?/ F
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方向,嗅覺均扮演著相當重要的
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8 b" `' \: g7 ^5 J( Y: D; X角色。也就是說,它們平常並不2 }1 p4 I2 @1 M
6 Y. }1 R& y: M. _/ j' e僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛
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或耳朵因某種原因而失去作用時
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( Q/ R1 O0 |! D,也可僅靠嗅覺來覓食。
! @9 ~) t0 ^( O! h! ~ V參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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