|
|
|
將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊; J9 L; i8 [0 q6 z+ _# E
$ N, o) C' o1 M& f- b1 }平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
5 x: i" _4 G. X6 h" C& r
& _! d$ p% |1 J8 o! J6 B麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威
# X5 y8 o7 L* |
! T7 c8 T( F! j$ p- X) {夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究( G6 _) s0 u" I
: W/ u5 |, I* k7 d$ r3 r; d( }3 H+ V
。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅3 |1 }0 K7 ]. _4 Q2 U
0 d0 Z \, M7 I, ?褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的/ d+ Q' X7 \; h1 T9 O2 L. B
5 u# {9 N) g& @$ E( i& {, Z受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對: ^" T# p$ E+ l
' a- G( H" Q5 s$ \0 m
於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。, L: r" Q7 T) ?9 j
3 c# P6 V+ x2 @& W# {: f相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接
) Q! c9 B$ O) `; l* B; ~* ]; d6 `7 O2 n5 M: r5 I: E2 G0 I/ B5 j
,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
1 D/ A2 c' J h4 b% X, z' R/ [0 o# S/ j
腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打: f( f2 r. x/ `7 F
+ n( S3 h* t5 F6 m
開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。
7 X; p7 L3 x" t- e) e5 U% g; j) O# i1 V( I+ H6 l) n$ f
以嗅覺器官的形態來分類/ g* ?9 }* C+ R5 {+ h) R3 ^
4 Y$ H" u" h( k- F1 Z6 s& [" q. ]日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這8 o: o" h0 p. k/ o
' P, i( }! ^/ @2 U
些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:4 T" u7 c7 o- P3 y' _3 [
) B; l! c [6 w9 r$ ]一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相, _- @ P4 U0 \# X% |, f. Z; x
. ?4 {8 k" F- F+ i當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面
$ E7 [& V- l) q+ ]& _9 e# P
, s! k; c% ]% O7 A, S8 v,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻9 i6 e! u& |5 x4 f3 k
9 F9 ^9 r: f3 r: e) I' @0 |/ U
管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻! Z) R7 p# ^+ J+ z
. R" ]% I0 L" [; _, B0 d
雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。
- y: X0 q( G5 ~, l4 M6 }' c0 G6 r5 k* J. l
裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外
W$ v$ B# U( H; Q6 T9 i
8 L9 e8 b% o/ Y' |: Y,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
, r* ^- ]9 o8 ~9 L) N2 M
# W L' Q) M* M& C1 A) H這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。6 M8 q6 y% O2 z ~, @1 Q7 M# R1 Y: A
- [; _. ?0 b O( x8 E7 |
二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
8 D& q* h8 \: l' X
5 U' Y& w9 t1 c行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接1 z s8 w7 c: a8 H
5 e* q/ m& p" M D# z3 o在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及, ?) F! `/ S* N- \
3 R; t7 h1 o. g3 v7 F& e
海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
0 E/ \9 H4 {! ]) @# }! i. D, O3 [# A5 N( ?
無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚" y/ l1 j3 ]& P# D1 |) n. w. {3 s
6 W, ~% | g" [4 W: t4 ~: Z2 d7 d類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。. k3 O8 F; `* }5 ?% o0 E
* K* Q: E a- v
三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運
( D# B1 e3 h0 j0 |4 `8 D5 `; j$ h% ~% q0 O$ T5 }+ g3 N* y
動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類" {: T: {7 K" O# ]
2 t4 `1 B$ @4 U6 \4 A' n
型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴
( ?) N1 J+ j) b) k$ s# @4 c8 a0 S Q
嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等 k9 L% p+ x4 x
2 S: J6 c& d$ b1 \. T
夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,
( P M" l' u3 b( ]! V& W- [1 G" } W. C6 ^, c1 c. z
洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
/ C4 d0 s" k' ]4 L) N4 u* h: [; k' t" r$ F1 e2 Q) H
四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型
/ U+ `9 U+ O* J* P3 C9 Y4 S, U/ z9 G9 y6 U
也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔
' d" l1 }4 c' b: L& E) M s/ H
. L+ k7 ]9 z1 o, i7 ]. |0 }狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的
7 m- ~ w; t, O# ?! |" M$ v" y1 n4 e1 W6 a
鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當+ g! N: Y I2 Q' g, F3 \
\% B( Q; K' [9 K/ y0 N l/ [* d接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 ' q2 o5 ]- H3 D: k( p6 C+ H% V1 Z
6 [ @: ]4 h$ K$ s" P4 W" f
0 [" I9 V$ {- m4 T8 v. K3 {2 I
8 C- v. ]4 N8 ]7 ~2 Y$ _此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
# \4 }& d: ]0 R" X2 B$ |- L
$ S& Z$ M: r1 q; v) o, }的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
z6 ?# d4 |' ^0 n1 e% G5 f+ i1 `6 O5 c) ^( ?+ D, }/ N
魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時' s& B) R6 n" D# x& H* v
; F7 \4 K( B- H: v期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,2 X$ \* k1 w( K
3 U- x4 M1 X: N( i: ?; Q" p# T這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
$ i/ J( I" F* a$ y; z( q. c
% m+ a# m; ]+ o! [+ D# Q% _鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。
: f4 B; b2 r6 o& T
3 q. E: m |; ?. l6 D: u( L圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
|0 q, E+ i ]! `8 r
* }: N3 w9 t& R, I0 `鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背
@- W( u9 f! Q8 o! ` ^; ]
9 s4 E& }5 S# F面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩' r+ o4 e) {! n5 B4 A7 e" ^
3 h. Z; l' T k$ F0 U
室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除2 Y# ^: w3 W# q
) i$ J8 ]5 N9 B& ~* m. ^5 k* c
棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一
) A; `; B u" T* K; b0 j9 h& a# n* o7 j# u( D( e
個。
+ I) F4 L' z! s; e2 i
) F; g* G4 K+ O& ~1 r2 Y8 e6 ?通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上7 b$ {( \. C a( {( f. |# s+ j
1 z, J8 K# }8 q
的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方
0 D- n W7 A0 B( c" t, L0 R- U: Y* s U
向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭& p3 D8 p1 f+ o5 s3 W4 h9 u& S
* |! p1 G) e! e7 l$ P
的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的6 c! s% O; S* s
, V! T' F/ F# c/ z: ]$ }
關係。
2 k4 T2 N) P3 D8 w7 k$ M. O7 _5 {% m2 O( `; V2 I3 Q! M y
含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、
5 p8 y1 I8 a) l0 u/ o' |5 c% V! F! F% I+ X6 H
鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺
+ l R* }, R, A$ n3 a1 m: @% B+ c2 C: q/ S# R
上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長
& [5 a' f1 a$ b; _- K& v9 U3 P# y& r& f9 f: m' [ c
形成嗅絲。# z; B% k$ H& Y
& h k( b% j5 N
7 q) }- n. z$ W& E) s) h5 p9 P- d" D, T1 o5 N7 u) D1 N' t, f
嗅覺器官的功用
8 ^. s% F! {. V s7 M; E
4 h: L) L% ~- r w8 N+ c測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
. ]3 t: w/ ]- {0 a9 u9 B" y
1 M5 P, i& V% e~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次
2 y5 L0 U$ o+ W0 |5 w% p0 L% W( ]# y) o3 s& Q- Q: q2 W; ^
在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆) {2 w3 S. Q: _
7 g" V" ?8 k! a7 ^
數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦+ p' P5 x# V+ h( T. j( p+ I
1 A& ?, h7 Z' c; j開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含- [& o7 _+ n: @! {/ I9 v4 m {
2 Z$ z, T4 E& I6 T# F
有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進
( k# S' Y; c( ? O$ i5 K. [! l5 f5 _
行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張
& L. w1 N/ W) r, }2 Y* G5 A/ p* r
口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。, ~2 z, E9 ?. `0 `$ N& V$ s. K2 V: O* F
; n d0 e4 c7 w9 I0 L9 S結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由! s; |% r5 V* s
0 P8 |: Q/ y3 F4 ~
此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此. X4 y! q+ j3 F( F7 e# j
, p4 _2 l- | B' x& Z: s7 D
一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前
% `' v$ ]8 b) M' \ |& g% p1 j! }" f. T, y8 h$ L. B
述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。* Q3 }! w% ], [9 B
5 @7 J ]6 n0 L4 P& f
) G$ k7 H% w+ S8 }: Z( P0 j5 K& M
1 j [+ N) q3 R1 J: C# v& ^味道的感覺是由位: C8 i j# W: ?! x. e4 U+ }
' {/ W8 Y: I4 u& |
於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
u) u$ w- n& I% b2 i" U& Q" U n* g( }
所產生,由此處的發達
# h/ L# x6 {# H. `# C) p$ R/ V- _5 |& C0 o) B1 N* }
程度可判斷出嗅覺的優. y7 n( F% y; J( Y" H
. [, E3 U+ A$ A2 f# k& A
劣。棲息於歐洲河川的
5 c- C$ S' o3 h, v
k" J$ L! A6 o紅點鮭,眼球頗大,但! o0 _. Q+ ~# f9 E% o
1 ?: D, v( m8 g" ?
因鼻腔的褶皺並不發達
7 k. }! k. O6 j
5 E X7 M9 a6 H! A# l,嗅覺很遲鈍。而夜行/ q# U1 G; W ?8 T) Q
7 _( H0 F. e* m5 U9 T1 K
性的鰻魚眼睛很小,但
& [" |6 f9 T2 t4 m, V2 t- r1 {2 x9 m! S* R: h
鼻子褶皺的進化出類拔4 }8 L e. z$ A! J3 \
7 f b0 g# p2 V- U
萃,為嗅覺相當發達的
8 \8 W& Q u. i1 q7 X
; z$ \/ o0 {% W5 d& _有力證據。一般而言,
5 Q8 g$ l% q7 i$ b; w1 w0 h0 T2 |0 {+ S) ]9 [
視力差的魚類之嗅覺相, \! @5 y+ S: j _' t
" B+ r/ F8 V6 g1 N& }當優越,而視力佳的魚
/ p1 S8 n- N( y0 G: b- I
' F4 C0 h7 _2 M, ^類之嗅覺就不靈光。魚/ u1 }, N' M& |, T- g% ^
* `' t) C6 Y: l) @類在覓食餌料時,是以
1 j' Z0 O7 Q. b4 p+ m' P) {8 J8 ?% [' _4 _- `* @$ d( Z
眼睛為主呢,還是利用' Z& M/ p4 I' c1 u
+ j: ?4 }7 l7 o4 ?/ w
鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。% i9 n" q4 f6 |4 N
7 e( ]% ]- m3 X. T. a9 d' ~) s- ^3 @2 o3 f! F
& Y% j+ }/ U( @5 n, T利用嗅覺認識同類& w' e6 c+ p. A' b9 c
5 F8 }7 D6 Y$ o4 u# I, M
鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成7 F2 S' N7 S' w
2 @" a" ?+ x9 k/ f
群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成' V+ ~# v5 P" }* \6 n4 C
' M, {% Z5 O3 e8 f( `8 S" w2 P5 ~# {群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,
7 A/ [" H5 g6 f% B; w# r* T2 N# |( C8 C; n# Z5 ?' ]3 z$ i2 T. ?
一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對
* \. h; }3 ~3 U' ~( s; h3 i3 r/ g
於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互
) X/ F5 [9 r1 X9 d' Q$ ~8 H4 x; n# f# }3 U
相混雜。
5 q0 [0 x$ N3 _1 l4 {) m- n6 D" }( m$ @/ R9 H
德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類
" ^4 h4 t3 s) b5 \
0 v+ x; {1 d0 ]的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽# F+ g6 Z. ~$ b1 \, F' F' i8 t, P
g7 Y; ^/ z4 x8 B
放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽" m( U* R; ~$ `
$ d5 l) K: ?) s& T2 K放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A' K8 j0 C8 x L7 p4 k6 J& Y
! W v" E, }2 }/ q* Y$ Z& n
孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
" B) d$ E2 E0 x0 `
/ g4 H6 u% N% {1 ]是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這 c% K6 Q+ H, g6 s
% r$ h1 \& F: q) t8 k
是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起& |+ c2 ?( b2 r* F) T; V
6 C: E) P f2 k來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水9 I" a* r) O* k! z3 l: p& b3 d
; Q/ p. [5 n4 j: B
槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰7 |0 R8 B2 R# d& q
( s3 u3 X g4 |( Z
魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。% s& \& v' ]; u* c. Z3 [
( Y" F3 I$ x' Y- r, \即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水6 h1 |+ C' P$ u" d: O9 `
8 W w( o& p( V h
槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。6 l5 j) ^ J8 X8 K3 g9 j: ]/ G, Y
* |3 M6 R0 m( ?; e
由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
: f0 d7 R* ]# {( z; ]! H- H( X- h3 b4 W' g, Q3 z+ m! M
覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終" h7 Y5 @, u* J/ D
9 Z0 g2 V3 q6 x! U% X告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
5 E- F8 o: H/ f' v
- j; n" D9 v. K! `& Z( S6 P# {所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。
4 o+ m3 P( E& k" H! ?: `- z3 i5 g, s4 z# `3 K& r$ Q0 X
|$ I' A) q' \7 c
1 I7 E$ x' k, `5 b+ @6 z
利用嗅覺尋覓餌料* P, h( s u0 U' z/ k. {9 U
: Z8 j* ^9 n* [9 x% t& J* V1 x* C9 M' n) J. w& [
' ^. z. \- `7 b% N s7 v此外,史氏魚歲也具有嗅別. W4 H$ ^5 J4 ^5 W
0 j4 u" a6 l0 {6 `/ \- P0 i: R: t水草味道的能力。這種魚類經過 A* Q* X9 h! K
" Y+ r# Y/ D2 z1 b7 w( b二個月半的訓練,可區別二種水( h7 f* s' t% I; e+ M) i6 n0 @% W
: D. d4 h/ h! h' P2 v1 x草的味道,即使將這種水草的一
; Q" K$ G) o% X4 I8 {' P! f1 M* M
* e' u, ]6 n' U. M1 t片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
1 c! d0 C, l2 I) }+ K$ x
' R% _1 G# E! A& `! ~所反應。
, r$ k% T. v7 j& R2 d# S6 }* n7 B3 y" a7 _1 @! J1 v2 c, ]/ h2 ?/ g
在污濁或漆黑的水中,也可
& Q5 o$ N& E/ G5 ]! U6 @$ c0 b3 k. L! v6 q7 I7 @
藉著水草的味道發現餌料場所,; F: m; H- q. ], U" }' P6 h6 f
' }7 G) M* V/ U3 v2 C, U3 d或防止稚魚游出棲息場所而迷失
& D3 W1 B; M' O$ s
) `1 p" K7 j9 Y' Z7 f方向,嗅覺均扮演著相當重要的# i' F) f% p$ h6 w) q
0 ^/ X* S& G* U( O/ K2 Q
角色。也就是說,它們平常並不: p7 U) J6 S8 P1 P! v0 b
. D! }+ p1 L6 ~; ~僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛
# \! d' s9 D' ~. ~) b' M6 D4 R( X, m: X- ^( I) y. x
或耳朵因某種原因而失去作用時 Z2 F3 l3 t( E0 n4 I
/ q8 p4 e- ^3 O9 s1 M( L5 k
,也可僅靠嗅覺來覓食。 9 V3 A8 a% W- O$ g8 G' L
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm
5 I1 G" N! [1 x t# E. R; k |
7 }. R% I1 D, v$ B) d! d, G/ B% \% s* ?
|
|
|