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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊% r$ l4 _+ U4 A/ M3 w
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻, }1 K3 B5 ]& F8 x1 ]) `5 i- T
2 u) Q0 K' I* `/ T, ~1 f& m! b$ r麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅- _5 ?: }# b% V% O% X
/ `% ?* p8 ~7 D, d/ i褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的+ w e- G) j6 y+ B
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對8 f1 H; J' s, u
4 w/ D9 d4 T5 J6 J" C; E( ] K' \於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。( D; e$ q) G9 J$ T: S- U
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相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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$ r! @- t1 c1 N+ f- K( q& X) @，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打# Y, L6 S J) F
/ u8 N" H% N+ a& J2 N9 Z' W9 P開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。6 s/ d% z, n8 W" G
- [' i- ^( t! m* k1 x4 E* j以嗅覺器官的形態來分類$ Z8 u2 d( n! q7 O4 m
% f" f7 p ~; n6 f! g5 I日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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~0 M6 P7 n9 T2 V1 d/ r6 j$ j$ N; J一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相2 ?2 {( T0 D+ C. g6 V; m
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面# W3 U/ L; j# T! _0 X9 S- j- ~
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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1 K" L, h# N8 C管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻" t( }' h7 i# D/ v
- b8 e& F7 _5 V6 t1 D$ J2 Y雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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. d. |2 `7 a/ [, e9 [裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—7 _3 z; u/ G. S% M# }8 R
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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6 {* T/ s. O3 T無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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' y6 Q$ Y% s$ }1 {) p+ j% G類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類: N# f1 d- f9 ? \" ?
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴- q1 T! N2 f/ W M
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，. U c6 j# i, [
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。3 Z) d* d v6 O
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型% d- A4 u" A; y3 D
# h( |& m. L/ Q, K2 v也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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% U$ a+ c6 Z9 K4 l2 y狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的3 s5 h/ Q, y5 ~' W- P
4 X: T4 R |) t/ `* T鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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6 z5 O1 u: {- [( h此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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% M0 v1 I5 S# `2 ~' q! G* b期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。7 n$ ~" @0 y( P1 F n8 u
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背, O9 Q( F6 J& z$ H
! t& |4 M* E2 ~5 p% p面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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% O. g0 d1 u8 n室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除" Q7 E( a& j p( T% C7 B+ W* e/ ^
( U. f) J$ S2 m棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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9 b0 `- @; C3 |9 l6 c! r; _個。
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方$ }8 X+ V; D3 C. J
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭! E6 ?# @) g& u N" f4 a) s6 z" T
( h z* |7 S, P( H8 b的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的2 C: Z) D& ]6 _- F. _3 H' T# y
/ N% ? N+ [; q) B+ L$ L關係。
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$ `: g) S) W. Y1 W! r) J, Y5 o% @含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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; F% _+ f1 ]* J; \) j$ m上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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形成嗅絲。+ S& {& u8 s, \8 p
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6 [4 O5 V1 `3 ^4 l9 n4 K! K5 z |: z嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2' i9 p# s) |( L, a1 @& L
) e$ \$ L- N* U+ ~& _: L6 ^～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次9 `0 |# J3 A- Z2 l$ c$ b
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦4 l4 o [; C) k2 ~5 @7 Y
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含0 m5 u4 J S% d+ a* E* P' w, q! @; G
, u, D% _7 a: }* j有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進/ w }+ }- F5 Q3 k8 b" x
' P& }+ M# w" L [; D5 Z. m: I9 e Q行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張6 \# D7 `" @4 q" g
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。( o: |9 u. N% G: r6 Y8 E B; b
$ Z- L0 a6 X! Q1 `" p1 M結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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- O% E o7 Z5 [! z8 j v此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此7 S( i4 w1 D# p
- r7 m0 B% M/ S, u7 W
一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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味道的感覺是由位
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0 @$ ]1 m- p) h% A2 C於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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所產生，由此處的發達
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. ?1 }* _4 K. c# r程度可判斷出嗅覺的優) ~3 t; q* N8 i8 D& p8 K) C
/ ~0 X. y2 f& d* k劣。棲息於歐洲河川的* m3 Z4 g/ t- { f' l4 c
& c e" G; F5 Z" _: a! w3 v紅點鮭，眼球頗大，但 C% \7 j8 c4 O; o
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因鼻腔的褶皺並不發達
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，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但* D; w& T8 y4 I% C, i
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鼻子褶皺的進化出類拔
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萃，為嗅覺相當發達的
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有力證據。一般而言，
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視力差的魚類之嗅覺相1 g( F$ I2 g3 H9 N
4 s) i$ [. O8 c
當優越，而視力佳的魚6 F, z. C6 h6 N8 }
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類之嗅覺就不靈光。魚' }+ P* Y. G4 p$ o
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類在覓食餌料時，是以
! B8 N& s+ M) g8 q3 ]
" B/ W9 B" I+ C) ^% x. N& C2 Q3 |眼睛為主呢，還是利用
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! r& j9 {# l% v$ N3 W3 q鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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/ ]: X3 w+ m- K, h3 @5 H. l利用嗅覺認識同類
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8 W d* }( `% }3 U6 G鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，, f5 }0 V# U& e
+ b4 u# M( Z; M B! U0 e* N一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對* Y1 S0 r- F, Q, K
4 ~% J+ S$ F/ g" E+ q' X- k於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互- e- t3 n" {4 i( Z) a/ C* S% w9 \, M
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相混雜。4 F2 v9 ^* C" u4 ?8 R
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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; ]$ O* @- m. a的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽% {+ x4 ^( Y. s/ H6 m. D0 W2 Q# \
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ* ]; l$ q& f# C7 ~7 |2 T
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孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地) M8 Y# h2 k& z! ?! L3 I/ l
) ]; _7 E# l. D3 `是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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) ~; d n- k" D1 |7 W0 e4 N! @ P0 H是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起2 L' T+ \! q4 e4 B- F$ E
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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) V; W! R! ] n) P) O槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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" K2 Z4 Y" W) ~9 t魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。2 ^ m) P' p Z
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水) P2 e" j( e, V! ]# T0 ?" k# k
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。2 I& h) Y6 p8 Z
1 A0 }" J0 \0 C+ p由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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* }7 q7 d x" L. n! P! R# S( g覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終- v+ ~0 |9 W3 V9 w# U# d b7 R
) n6 d# E- k6 x$ B* o. m告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別8 q1 i: y- Z e( X9 w4 G; r
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。; o4 U+ I. D5 h. n' K
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" H1 o8 u! r! _: U. G" ]5 J利用嗅覺尋覓餌料
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' X/ H% p$ I( O' V- F' f& z5 ^: |) z2 N5 `: f8 F
此外，史氏魚歲也具有嗅別
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. Z* P2 c% Y' a# m* u水草味道的能力。這種魚類經過! m0 v% d' l9 }9 G8 g9 s; |
% U! U/ [8 O. p7 y二個月半的訓練，可區別二種水
8 ]: j, g8 p$ F$ [" N& T
. j: E( a- P. @6 }: H$ G7 W2 O2 M草的味道，即使將這種水草的一
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( N8 A9 H4 J# C5 r; {3 _ P0 R片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
; e; P$ S* d* a0 x9 q4 N0 R6 h l& c, D% b1 J; \4 q
所反應。
* X: ?, b7 O7 c" v% @9 q8 S
) ?3 ]: d k) h8 C+ S! | H在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，5 z5 ?+ M6 n6 c& ~2 K: [
6 n4 i U/ C# {- [8 g; ? X& t
或防止稚魚游出棲息場所而迷失8 z1 n* H7 M1 u6 W
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方向，嗅覺均扮演著相當重要的8 H$ K' A8 h+ a/ C+ L; `# D
9 u, I$ |8 e- \1 b ? X/ h0 ]角色。也就是說，它們平常並不
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, ~% u& H0 n- q2 B+ r: P僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛% V9 W( d( t G: q& R+ n% ]7 m2 n
: \) R0 N L# H) `: q' R! {0 m
或耳朵因某種原因而失去作用時/ n9 K" A) }6 p
) _% J" Z7 }- f% |, ]' \5 O: E
，也可僅靠嗅覺來覓食。
% v. H0 ~9 M7 r參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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發表於 2007-3-6 18:10:03
發表於 2007-3-6 08:24:15