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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊. E" }. a4 o5 B1 t' p: @# O5 y
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平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻6 e7 u5 _$ C; s! O5 W- x6 d; V4 B
$ ` S, a1 f% {, W0 A6 ?+ U麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威7 X/ E8 T+ }9 [" J4 X
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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; @6 J+ ]5 i% q4 w% @。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅" s, |# i3 l3 a; s5 ^
! L. y5 W8 E1 ^褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的: U8 Y# G* j/ k7 F; r
: \! k) W3 `4 o1 W! t9 _) O受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對0 k) J0 G% s4 u) u& l+ I* ~5 b8 ~
3 k9 Y6 Z- d. f. K於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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* d" R6 G& F7 e4 A4 _& f- H* O2 _相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接5 e6 J. H* [% k& L7 o# Y
* G2 M v4 C) }/ P0 O- V,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打' P7 R8 q9 d; K$ i
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開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類! f+ ^ x% P5 m/ n+ g6 M$ U7 P
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這* c$ a7 g( {+ ?6 w: A
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些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:
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一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面
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,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻. B7 ]# W' K! V; v5 w* u
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管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻/ B! d7 _4 v+ o! J* v" @4 A
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雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外 r( N8 S- U$ {8 m6 w7 O
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,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—3 O/ E' B$ b) x8 h7 F
% s, i: f" i# j, E2 f4 G" _! q這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及
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" ` ^) ?' c. S* Q c海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並* \. K2 l6 g. Y6 h9 M0 S% b
) u3 B9 I4 q# z- @ n3 x1 |無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚/ `+ g5 i# K. O5 l% P
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類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運4 t; o) P' U- i* j7 T- W0 ^* N7 {2 G
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類* C- _+ D- C8 J! v6 Q
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型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴) F! M* {! v; K2 K9 l j! N
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嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,4 F$ ?6 b0 ~: {, J
8 g& x$ n1 u! C7 ]% ~8 X洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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# _* c- ^, U( S ^7 l& D9 i四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型' U8 b% |9 f+ W0 _7 W
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔
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狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的. @( ~& }5 J* _1 @9 N9 D* `
7 a1 D" |) z# u, `鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當
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接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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4 p) }/ l9 s( D" O+ \! A此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的: f4 q% J9 W: P- M y% ?$ B
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魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時9 R" F: o, H) c3 k$ p. c% H/ Y
, v4 a* Y( } |期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,: l1 C7 s5 A5 u# @7 P1 P; b
, J: c; t3 ]6 Y% T" C* h! F4 b1 \* Q這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海) d0 a8 `( V+ o& @! ]) s
7 \6 J) p) f1 G' F0 ^4 o V L鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。
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7 s! ~! }6 \- R4 s2 _1 I I圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背
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# p, G" c: ^* k' }$ ]; h面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩
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2 N2 j5 A! C: `5 {9 C- a室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除! c# R, S5 t7 k B. ^6 {& s
8 ~9 m) Z0 n3 C2 Y棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一9 P2 d- z* l% V" s L. F5 z% f" a+ h
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通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上
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/ Y( M# R: H ]- t6 w& ?: w的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方
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向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭
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* v9 Q% t$ _4 U& n0 u的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的
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關係。" N) E7 r1 Z* L9 U% C
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺
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3 ^9 o- g5 O$ m' c. D上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長 ^2 B3 A$ A# K0 R4 l
! h2 ?9 I4 m" S+ P. o2 |2 C3 ^形成嗅絲。7 A5 i, }$ A2 |% ^2 f* p
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嗅覺器官的功用) W" G) x9 T* {( [
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測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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# C5 ~' L& d$ J0 }" X2 O. g~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次1 j, n, g% N- w+ l ^
2 g0 c8 e5 j/ K" n# j在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆% a, r" Y- x. {# u
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數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含4 h1 d0 ~+ K# {# x( O
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進
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行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張: P+ x& r) X% t7 B5 q' v
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口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。1 G" P+ ]* R4 h( l' S. r# b$ w' c
3 T2 E; l) @ i結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由- j5 o4 [3 Y# j* E. }
& K- F2 K( l1 t* ?# V. j/ h1 z% b此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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, x3 i) z! }* C, Q' v( B$ }; V) g8 c一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前9 f" `2 q. }1 `1 M* ?
2 W, G9 B3 @5 C% u+ R$ W+ @2 ^4 q4 |述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。
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味道的感覺是由位8 D C2 m. `: u1 g+ `
1 W+ h9 B. X4 ~$ m" M於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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所產生,由此處的發達3 a) X/ E0 E# @5 B
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程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的
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5 D7 L* y: P; Y$ X0 D. O紅點鮭,眼球頗大,但
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* _/ Y) ^+ H6 J w0 P因鼻腔的褶皺並不發達
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,嗅覺很遲鈍。而夜行0 K- k2 q' Y& ] i: O, ~: s; U$ A
g4 \7 c! \! U. ^4 z W性的鰻魚眼睛很小,但
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鼻子褶皺的進化出類拔
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4 ^- u" y: d* V. E' J* I6 i萃,為嗅覺相當發達的9 g; A% f1 s" r& s
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有力證據。一般而言,
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6 {1 m( s% X- O視力差的魚類之嗅覺相
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4 R5 O& W, J6 T# M, L7 v( u u當優越,而視力佳的魚/ [2 G7 b3 c+ P7 X
; U( u# s4 v" }9 H+ j( f類之嗅覺就不靈光。魚! L I3 y% l3 a3 k
# N& B* E9 O( d, ]類在覓食餌料時,是以: a+ D( Y# u& E2 ]. e8 @! j6 S
3 I$ g7 \- O$ u2 w M2 V* @' c+ _眼睛為主呢,還是利用
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鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。5 s; p+ d. E- e. }: Z
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利用嗅覺認識同類: t( F6 ^/ c* H5 j- o2 a
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,( V' @5 L3 E' G$ g( u2 ~- w6 [
W* v4 D3 N1 z一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對9 z" J* u% U# f) D- A; `
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互
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% I) S D; e. }) \% F相混雜。1 p5 Q7 b; T' h
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類1 g; l% I0 L7 Z% r d
P" W/ l6 U2 Q- o的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽
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t0 a' k! K3 A3 o& c/ I2 [2 d# d放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A" c0 o c9 d6 s, q/ D1 }9 H
# l/ R+ f! r; U5 N孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地6 }1 ^) D% Z7 u M8 g! r
6 p, S; r! ^+ o* e6 m$ h是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水8 L5 A& t. ]/ i) E( ?
8 V G% @4 O" Q/ C: R槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰) k4 E C0 T; @" v5 s
- x, q! i! j+ v3 j. T% I魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。) G& }9 A9 h B( h7 a, \, T
6 D7 P$ z* H0 |即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水) m* z9 K. d3 P* b Q; z/ _
) c9 e0 m& n9 ^/ z$ \槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味2 E& |$ q: @! N! w5 g$ M) F" `
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覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終. g- b9 a" S% Q8 _9 ~
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別, l( C* T I k4 d8 A
* e$ e9 B) l/ Y1 H/ Z所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。# X/ N* R( Z7 e+ n3 R; D: h
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) |, r- x9 n$ e M1 ^. N- g2 {
6 H) p# l: k0 `$ P" p# {利用嗅覺尋覓餌料
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此外,史氏魚歲也具有嗅別7 t5 `3 T1 L: X( \( [
! E0 H& n7 P8 f$ i! u' q水草味道的能力。這種魚類經過# F, g' w7 @. n; L0 h6 e
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二個月半的訓練,可區別二種水
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草的味道,即使將這種水草的一
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有4 M4 L9 I N/ O, \/ k5 M+ v& Y
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所反應。$ f( f2 t# Y: [( S) S
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在污濁或漆黑的水中,也可
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# ~1 Q& V& t* |* \+ n藉著水草的味道發現餌料場所,1 v/ S6 u' m r [0 {- w" Q
/ J: W1 [1 D( G1 @& W! ~或防止稚魚游出棲息場所而迷失, Q$ t& K& X4 s
7 f6 K, T* \( T: W0 G方向,嗅覺均扮演著相當重要的
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, e3 `# o, w/ G) b角色。也就是說,它們平常並不- g& v# t2 K, H a- Z
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僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛
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或耳朵因某種原因而失去作用時
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8 S# R+ c$ z2 p% h8 r7 x l* W6 {,也可僅靠嗅覺來覓食。 * \# c! u# j' T" I- i
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm+ I/ C& p/ A2 }, d. a" \
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