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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊
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+ q2 \/ U) Y! r+ d2 Y( F- k平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻" @9 w, p: G% R( }# S: G. M
4 k3 ?5 J8 Z2 g9 N0 k9 R3 d7 M麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威- v& p3 r+ V( ]% u1 R- H! `0 }5 H
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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' h$ v# H9 M& d9 Y0 L9 l& O。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅# |: V& J! @) Q# u
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褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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4 @5 H, ]$ u5 H受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對6 X+ I$ ?6 W- k9 I+ t! X; j+ {2 C
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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* S6 U- O- w: Z$ C# k7 i相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接2 ^6 M" O& z& j0 r, X) t! W
' B, C* j$ J) u' ^$ m; q,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻) X3 V# b- e8 N
% K$ V3 E& d9 }6 F. w# n9 O腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打
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開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。/ I, ]- g1 Q( K; g
( g3 o: P! `+ I, A, j" S/ F' G以嗅覺器官的形態來分類
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6 j) m5 h% `% o4 W0 s2 z) P; Z日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這
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些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:/ W8 {7 Q" q5 G: m! ^# F' D
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一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相
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1 g; k h* @; f! ~3 y9 Z9 {當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面! \/ M- X; g: a1 M7 R' Q8 I; w
8 @% r( k& P9 M R% O; g- H( ~,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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9 J9 C; O3 F8 h管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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4 R$ N2 G% l6 W. b8 @+ o- R1 s- N雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外
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,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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7 o0 f b1 T7 w! f0 _5 }6 [, d二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺3 V" i2 c7 u, A
. ?( A4 p. t0 f, u行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及. r+ l/ l7 z" y. k8 B, R/ @
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海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並( ]$ a9 {& \# d* Y$ f- w
9 A. i5 S- [# d+ P J" w/ i無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚: a4 D8 e; q5 _* ^0 |, S5 w
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類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。' A" y1 h( j7 b: h/ u, p6 N7 r
4 l! Q( d6 M$ ~! d- I三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運 L# e ~0 S8 T. k4 }* R. K
8 J. h( j" U1 c, v: }5 ~動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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4 ]. ~7 b$ W' G0 M型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴; d0 G# T6 V) P9 |/ A4 R
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嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,
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( a" z1 U$ r( `0 x' l0 Q5 K洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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, F* _2 U% W5 s) j四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型
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1 O! |0 }, w' X3 Z也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔
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2 i) n$ `1 f" v( J狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的( O4 t7 l! b6 y, s- c/ {
9 H# F! i4 ]/ D* e+ n鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當
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接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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( }* M, ? d$ |- `5 ]! N* c的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海+ q) ]. N8 z9 Z/ `+ I
5 S2 P6 E' a" i% E6 Q0 ?鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。
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圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背
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面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩+ D; x) s0 \, M/ j
1 l' ~$ u9 ?! i; E+ P室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除: |3 j$ V- d2 } k, {
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棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一, q5 U4 H: G" ?, Z. E1 l% w
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5 n0 p2 U9 W9 B. I' n6 I+ T2 {2 W通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上3 {. U/ u5 @( O: ~' e; B9 N2 a
4 B) g1 p" R7 s4 i5 ~5 u5 f3 ^的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方/ t4 A; d1 T* t; m
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向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭% |" x( v6 F6 ~9 V, l
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的5 e* [, V4 M) S* x* u
! i" ?# H1 |2 w4 `關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、3 O* P6 c* C/ x" D( @
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺
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% D! @4 d9 L# H' I, Z上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長; E! U8 w( G. C( g' E! v
/ v/ O9 E; s/ g形成嗅絲。4 w1 x. ]( C9 t2 k
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& q2 u, _! q% u; t2 w' t* X4 Q0 y嗅覺器官的功用9 j% ~" h8 |+ c4 { T% r( |9 H0 H
! b( `8 X* z2 A' P測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2: s2 r" ?# L* s5 V" ^3 J
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~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆- Q9 Y4 j4 d) ^3 V! }
" \; ?% Y! ~0 `- N數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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7 Z- \& \" M' `$ u# T7 F! W4 |$ e有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進6 Y5 _. } C3 M+ o& S
% f- A& B# x: V2 |行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張2 @+ b# W9 W3 h% X
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口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。
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7 U: x. t7 x% `7 ^結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由" }2 l0 k9 Q% o( h3 a0 d
( \; W8 g: K! w5 o2 J8 ^# {此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前
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述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。) p; N7 e. q. ]5 P! D W
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味道的感覺是由位( R7 n# {+ @' i& J3 s* m
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞1 q% K- k+ g7 U# h0 f9 @
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所產生,由此處的發達' c) x S6 C6 v
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程度可判斷出嗅覺的優* |; s+ B0 o: p5 b9 w: X1 Z
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劣。棲息於歐洲河川的
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: W1 e% Y4 d, D# [: ^5 x% l紅點鮭,眼球頗大,但2 O2 O; b. W" p
; y B6 N( ^, u5 y9 L因鼻腔的褶皺並不發達& S% n. }/ Z! N6 O5 m# X. D
3 k- ?9 { Z, Y7 Z8 E% ^,嗅覺很遲鈍。而夜行9 \5 @7 o" `; a
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性的鰻魚眼睛很小,但
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. J% J, g/ b; s6 ~' s2 _: c$ X鼻子褶皺的進化出類拔
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5 f# c0 [+ t$ f5 U$ b) C* }萃,為嗅覺相當發達的9 q( w! D* o& q# E; \
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有力證據。一般而言,
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視力差的魚類之嗅覺相# E/ I1 A! ^' q
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當優越,而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚0 Y6 Q2 y& d5 [6 R+ u
) n' p" A( e- j E* Q: k* o類在覓食餌料時,是以) R( l( t, G- L2 Q" R0 g0 H
' T, F8 c) D e/ W* C+ O: Z6 L眼睛為主呢,還是利用
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) p! {0 m0 }6 L% c( W! g鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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% x3 x# ^5 u* m+ B( U7 x6 H! j
2 |1 M1 M7 j: c$ ]* S5 [5 x* d利用嗅覺認識同類! f) Q- Z3 R) j( P$ ^& _& ^
, p# \) M- g' G! {' X1 W2 { H# _鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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, _) E! ~6 \( a5 E8 K/ S群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成$ |, w& k4 h* i4 [
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群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內," {3 H9 K9 Y0 V; P8 z3 {& B
. p7 g0 ~$ L* @5 ` v; R一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對4 k+ S, {& b; V5 P! E8 ]! f
; u( \* \; h( c- w9 k) U於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互$ z& R4 b( ~- ?7 s7 v' R
: G: |" w; _1 B& N5 t6 o6 A1 @" h相混雜。3 X E/ _! L! w
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類, l0 a* d6 b3 @
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的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A
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' g5 t$ D$ G: _# ~) q7 ^孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地, f4 g% ~4 P2 \" Y+ S4 h' |; ]( ?
9 p4 Q( e4 {" Z$ j* T C是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這9 x9 d8 M) Y& ^8 l8 N f" q
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起( F b3 |. f k0 n$ v( O% v
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來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水 {" U" |* w% |- _+ s8 M0 B
* B- @$ [5 g! }7 W, C5 l& A* l: ~槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰
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1 t! d/ O! I9 @9 n魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
& S) L- x5 O9 B N" A. F- |# q. v* O
/ w/ `9 i, N5 l0 ?: D即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水
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1 \- f1 H/ q' K4 q槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。" \; h; q0 J, q4 |7 n$ @
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由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味# f5 K) G, G1 B
" Z5 P: f5 u8 t7 a8 Y覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終
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8 y7 l7 V3 w% T0 X% X! C告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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, R% ?' F. P f' j4 q所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。1 Z Q1 l/ g5 B6 ?% j+ D
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3 _& @7 m/ }) I$ p- ~. g6 H% C. w; b0 y2 p X, r) B- ^ h8 f ~2 r' Y
利用嗅覺尋覓餌料- o( T8 c5 d' g+ N6 q" k
; _/ P: j. d% [+ ~$ l4 I" I6 W
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: g/ Y* i2 G& e. A2 B此外,史氏魚歲也具有嗅別- V# D* K5 B* d4 a
9 n3 [( B4 D) z( |0 q4 ?' x7 n水草味道的能力。這種魚類經過
9 K# x) }: ]4 C9 Z$ {4 w' J' e0 Q: I- w5 }! o5 X
二個月半的訓練,可區別二種水
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草的味道,即使將這種水草的一$ B2 G/ h3 _0 h% o/ K0 _4 Y1 ]
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有; h* b P* w; J6 o
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所反應。6 z: }: b5 J+ L a
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在污濁或漆黑的水中,也可
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: ]% F& e @' w藉著水草的味道發現餌料場所,. V' o& m1 W) p1 o4 n: a
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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* g! j/ Q+ A4 v# X# f方向,嗅覺均扮演著相當重要的
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角色。也就是說,它們平常並不
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% j- Z& h( ?- R, K8 h僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛" }) x2 A# J! M$ r9 \# c8 s' y
/ e3 Q4 @; o' P, P% J1 o. n+ E$ ~1 j或耳朵因某種原因而失去作用時
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,也可僅靠嗅覺來覓食。
& y% q2 V% _( F$ u1 O0 F; e參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm
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