|
|
|
將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊" m3 U! \; M- \1 c i7 u& b
7 |& ^7 N5 B5 t* H# \平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻: f- c4 w7 i. I8 y+ ^: C! c/ M
/ V' d. a: j Y麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威5 r5 }# y0 ~' E4 P! L) \% p
$ E" n0 ]; j$ U3 K. G
夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究3 ?7 v Q' n0 q1 i" r& q
8 i5 P' |$ z: i8 f。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
$ c( U( b% Q5 O6 b) u2 T }
6 O4 o& z' O$ T: M0 {/ m褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的0 [/ {, X- e+ [( F5 N7 P
9 U7 W( o. X. ?# I5 k# s' U" b5 l; U' W受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
" G' X6 ]! i2 \2 |) N* [5 {: D& O) D6 n
於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
; B' w9 d7 k4 g$ u6 y( I, P) L W1 ]
相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
9 \; B& \1 u- r! \* ~
8 l# c _9 @- S2 L# \，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
4 B* K) D/ ~( p4 W0 K0 i
{* @4 A- d3 \腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
, A8 N% b! R5 ~! N; m8 o/ r: c
2 c/ ^% \- D) A開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。2 L" ^- `( W0 w6 a: ~1 q+ ^, e
$ \0 s8 u P9 u8 }8 {( V
以嗅覺器官的形態來分類
* S0 ]: E) b5 l0 \( C' i0 E" A
5 B$ k* t! m# P# ~ m日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
4 X$ T- f( F/ A6 W% l- [" J2 x' i) f0 {
些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：# G/ Q) P- _: H( e U
5 t) Z/ E6 u2 h( D* [一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相1 d. a7 P% T# Q, U. e1 B! Q
5 l% ?( T( q4 u0 h$ o當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面. e8 m" o8 I% ?- e! o0 f2 \% m% t
3 E7 U, q' _. D$ x4 p3 ^8 [2 A，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻4 Z7 X9 K W* N" [& a# y
( b2 O E2 N8 A, {" U( y
管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
, a: }6 p! N4 _* A# B' M
6 |2 v6 L% f& G0 }. H雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。+ M% w% ^7 s/ c
3 q3 {' r4 m; c9 j# R裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外. o' h$ \/ H& H2 O( U8 u
* g2 X) `* P1 A，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
! ~2 c* S/ a! f
6 Z! L) @: W# @: J# ] o8 F這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
: s2 {+ e" E- x4 z1 u
2 e7 |; U6 d# d1 W: q2 c$ r二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
' {. o4 t; M8 L; x3 k b
& ]# R! x5 ?8 W, M9 z行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接' _7 k& Z% P. b, A c$ ^) p$ \
3 a _( s, J. p5 U- |在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
: A9 r+ O+ @# e7 s+ E8 j5 {* N. o+ \4 w$ F( z& f* J o
海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並. J% d( J9 r( o) d$ ~8 E" q
( H+ H, U( y) y, t& H# z3 a
無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
; p, o2 Q) Q* i) }4 i, O l7 r% f
6 j* c* `* {1 g9 R- g類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。) I: ~& Y; O/ M9 E" ?: w
& [, L) r9 j3 V. q8 Z
三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
% E5 g7 M: ~) F6 {7 l z- f6 b
6 B& _" u7 w7 e; z4 p i0 v動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
2 Q9 A$ @/ }- M- ?
, N5 n$ J. t9 N1 Y' [型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
% r3 }$ L% T6 w3 y: V- d9 e
, I& M) Q. K+ }7 V5 O q7 w嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等 G+ T2 _1 W6 ~7 l/ c! L: c
" }" q' j$ b8 u8 T" O
夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，! w) u# x$ C( e4 C2 s7 Z) @
' W: x6 B, N2 Z7 t s ]2 V2 a0 N洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。1 q7 g0 R9 [7 Y, b/ q, `
# k+ S( B V/ k% d
四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型9 c& F, H+ D" ]1 K% P0 z5 r; M. T# i
( q z0 X3 r; z" A
也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔) K% I+ F) Z! L5 W* M
/ E2 P- j7 h5 u3 O4 \, W6 D狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的6 Q8 n7 K8 F- g9 v
?& u( [5 M: A. c8 A鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
9 T! n: D7 m2 _
) G, w. s, h" R% B0 U+ m& |) K. ]接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
( Q* I2 ]! K- }- v9 s* ]$ \! @4 C: o# V1 d" [) } ^6 b% _' \
8 f. `. Z+ l" M, _1 ]$ s# A
4 R" i" |" b" Q* ?! n
此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔0 ~1 S3 O" R6 x0 m3 t
8 N% q+ L1 Y6 S5 A, J8 Z
的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
) g! g7 k/ b2 ]2 C! G# a9 L/ M& M" w3 v, a+ o
魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時" w) F6 l4 w, p; J! F6 v* ~3 T
) C" o' W3 @) d' Y5 e- P! `
期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
. S$ L1 q, B4 @- {( p8 Z8 r
2 X/ Q) c: K) C. e3 z+ u& [! T這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海5 G% Z5 Z7 A8 o" m! u
Z- G0 m# m% c7 d' H, e7 ]+ ?3 k4 e鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。7 X' @; c' @, l: K) h7 B. D. O% w$ y9 L
: V+ u* s4 B2 k% T8 K# M圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
, A, I0 l/ D. C) N/ _ ~
& c7 N+ f, F5 |* G5 F# f6 p鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
; `: n ?5 {- y$ f( {, i2 r& ^3 \& ]( T' A
面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
: u$ M* _) X! q d4 \6 d( }5 x6 X
! [4 G3 ~ k5 f3 c4 I0 T室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除3 x$ ]5 F! l0 ?7 `
3 F( e: h( _2 {5 n
棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
Q; u) h7 C3 R' i" u
+ r6 p3 O6 d" ]4 T. l e個。
, Y8 a( b/ s1 F6 T3 z/ s+ C6 Y# A. v, h1 d5 O: P
通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上& \9 J& p7 w+ R, b) v) o" M5 N
# f3 ~- B8 ]8 x# v
的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方$ {4 F+ X& S+ V1 N4 g, {4 ^
# O( }' M, m ^0 b+ \9 u' f向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭% [: h- I; s5 j
+ n) L- f. k# P$ o) u的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的2 q4 E7 n B* Y7 ]
7 C* ]! g. M: D* P; ]9 h9 X0 |5 U
關係。
2 R) r) `; f0 G y; x: N. t2 @& p5 l! e' U8 U1 |" `( z$ ^
含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、8 i' w. z/ L4 d% f7 } E
3 [1 B' ~- J X1 l" N* K" I I4 y; ?
鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
. A+ V, m& w5 E
) o( G% C5 @- U上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長5 z3 q+ y) F, |' A5 l
, e I2 P4 g$ j4 M( e% o6 T7 P& n形成嗅絲。" M9 e- ]+ [% m! c$ v" f W
" Z3 n9 F. b& T9 p
' r j O/ z4 E( a# W$ o" \ H3 {( A( u; I$ i
嗅覺器官的功用
. z$ {* D2 `: W# l9 H; u& [; `
測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約26 C6 X4 o; g$ C0 |0 N& `0 n
# s1 e, x0 t: M' t～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
+ `+ g5 `+ z* A t
. u8 d1 i. m% X在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆1 D- }+ w7 P r4 Y, |$ G" A( f
! `' U: x, G' l! W
數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦& R' r$ C+ L$ H H0 P- B" y$ X; ~
1 I& e% o- O5 d開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含& u _$ g, Z9 x2 f% q/ D
" X# J0 k5 z- S有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進4 `1 U( N6 {: b0 B3 H
0 W" V" K! v! ]4 I y# R, k, |
行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
; w r' L! i! }* g& z* @' W" A! ~) |5 q( g9 _% a1 ^8 C
口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。+ S. U' O1 X2 s
8 ^# B g3 v( r; C D
結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
5 W p5 O z' g2 _9 j' S3 f2 g" {8 `) w$ {0 }3 P
此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此0 i' g6 ?" G; M3 E( {; G0 E& k! J
( p' x t( p5 _一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
; D3 C3 ~5 K% F- k) v3 I, \" J; I+ h
述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。& k0 H5 W- A) A H- D: D& _
$ _6 l" X% g4 u) o3 C7 _
) U- D9 @2 R7 _ V9 g* C( f% {, G, P+ n, h1 N* H5 I( n' `6 t
味道的感覺是由位& U3 j5 d9 Q( G, p* k
8 ? k: r# d. c0 c- w; \3 t0 y
於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
7 i# m* U9 a# N0 y. S
; [! l! I; O B s- L4 x所產生，由此處的發達
4 B$ o5 v! Q& I7 ^( ~% M
7 o- i% X- ?% H5 _2 V( k; v( u- s程度可判斷出嗅覺的優
/ P8 a$ f$ k+ s6 d9 D
+ Q) i k; r% J劣。棲息於歐洲河川的
8 p/ {! W+ o/ g9 {3 X% A9 Q- C9 C0 S- o) s
紅點鮭，眼球頗大，但9 P5 m& m& Q: W* H
2 k6 R! h; p/ ]! r9 U因鼻腔的褶皺並不發達3 E. I" n. t0 `5 _- l
- j2 M2 M, x) D7 C5 `
，嗅覺很遲鈍。而夜行% h/ J. o+ x" j. ]* v; p$ }/ a
2 o/ F# s! X$ U$ k) E3 m2 M
性的鰻魚眼睛很小，但' m' b# M/ b. Q5 F6 p/ u) W( U
- J% x. q6 m0 `* W
鼻子褶皺的進化出類拔; `9 A5 m2 B: `$ @, x2 h
+ w5 K5 H0 E! a- M$ `
萃，為嗅覺相當發達的( Y6 B# G* w1 u
6 p% ~% y* r" ` Y# z9 z1 F2 D/ s2 ~
有力證據。一般而言，/ L$ g: w% W7 [; D
, d6 J, Z0 T7 \4 B
視力差的魚類之嗅覺相$ I4 a( W% G+ d J' ^
! l4 t/ E' q4 I: u' x( W當優越，而視力佳的魚" U9 _( n- w D, \- H
9 c$ U: A7 R3 k+ o, s4 _( p
類之嗅覺就不靈光。魚* H1 v# s: [& ?0 q* X) K# ? i
$ y! l3 ?% l1 F& |8 e4 N2 C4 k
類在覓食餌料時，是以
( Q5 ?% b! T/ F1 ]4 y7 y4 O. p- D9 m6 j$ N
眼睛為主呢，還是利用
. ^" D' s0 G2 U# ^' O5 Q* ~4 \
5 D4 E8 z @. {5 G/ J( F鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
8 l4 c6 M# H4 F& k1 Y+ E
3 H4 K/ W$ I7 x# g
% b3 i6 F( Z) J& J8 x' E; p. i `$ i/ i0 s
利用嗅覺認識同類
% d, S' k5 S* U7 [$ M6 f$ K8 @: b. s/ V
鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成1 v: z# Y) {+ P. Z
7 V) g2 X. M- J& I% J* z: X0 e群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成9 A( @ i, }4 t9 I
) U: E; X2 R' o+ n2 R0 B
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，, j) N4 ~1 M. r$ L' L( Z! M
8 ?8 _4 L+ v8 R6 O4 }
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對) b$ R! g" q- ?& u4 R! i1 k. P# \
; D3 s W; H2 ` W9 ]1 ?於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
U4 w6 n! F% Y. V
' m; ~& F8 v% ]2 y" \' }! K0 w相混雜。
! s; @5 k! H0 A' [% l- ?. V% d9 i4 d
德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
! Z; j# \+ @# t: x& p1 m
8 y2 _0 W% r! v3 Y$ c+ X4 L的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽- ]/ e( F' }3 J! s6 I8 m+ r) E2 T: q
& H, i ^. D" W( Y
放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽# q* x0 F$ ]7 b! L/ k8 F7 k- p! q0 a
6 }* O: U: F& i% @放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
+ }) X: c# L Y/ [9 V3 a/ `
7 R5 ]6 ~6 y0 L) e2 _" E孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
$ p; f9 D, c: P$ I) ~5 I; Q' p b$ Q$ S' R n# ~; h$ U
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
+ P- N( g. ~9 x. g; r9 O) ]8 _9 F% [; j3 \" x
是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起' g0 d9 \3 ?% ?# [6 E8 Q/ B
. \7 {. ]( b1 [3 S# i+ s
來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水5 g/ R& a1 _. T4 U) v0 y
* g( {" S$ @. \: ?
槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
+ {+ `, G) y1 ?) R" }
& b# ?# y' y4 Q' j. T: O% |; _$ J魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。. K' I* W! J# F1 i
7 l0 L1 h& e' Y, K
即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
" }* F: f. _( L8 y' D# e
; ]) @4 ?7 ]- j( c槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。- e6 L& \% Y; L
+ o# w0 t3 ^4 [) q由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味# ]9 L8 I. E8 V' p+ Y0 x) }% F, T
9 T V5 N; B+ e
覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
' F: C6 u& Z4 l: e9 r3 `6 Y" A7 I/ e( B) K6 k* G* n* p; s2 `
告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
- @' K Q% p% X9 z$ K* j3 d: H. Y& q9 ?2 b O6 ]9 \$ |3 Y
所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
7 O% s! d" k( q/ d/ [
$ N6 t# @4 i4 J# N! F" O( _5 s; _$ X& c
7 C- M2 y! C5 \0 o4 D利用嗅覺尋覓餌料8 d% W3 R3 m" X) A* K% _, `9 m
% `- X- M+ H2 |% W3 b. A) @& H/ C! X# m$ e) W% m8 ]0 G! a& N
+ Z. x) d4 ?2 e5 w, V3 s! s, J此外，史氏魚歲也具有嗅別
, i+ J- T U$ `2 |" |" q8 F
V( x f, X4 Y# N水草味道的能力。這種魚類經過1 \, b$ r( R1 N, f w
7 y2 l$ b% Q. |% q6 N4 l% n. E: R
二個月半的訓練，可區別二種水1 V, C3 j! f0 I9 O5 {+ B; |
6 x n3 D T& }/ R草的味道，即使將這種水草的一: s y' [" j; i' c" s9 N1 K
2 h7 U4 W& {8 H# f& U$ X( j
片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有: z2 H& j' R3 r: o+ `) I2 r
7 Z# t& M. V6 `) X所反應。
* q; {3 r1 ?" O' ^9 j7 n0 K' N. P& \$ B# |: l- ]8 v1 P
在污濁或漆黑的水中，也可) h, _0 ?* H8 U4 [% l2 J; H
6 S8 x8 R0 i, M" C1 g藉著水草的味道發現餌料場所，
5 }0 G& d$ ^8 Z+ Z8 U4 J, t
; ]1 k H' O9 M; e或防止稚魚游出棲息場所而迷失
" |8 N. b2 g; \, g7 ? e
! f3 N" N- o5 _* p; L方向，嗅覺均扮演著相當重要的) |9 v% j2 A k1 D) {
, g1 K4 H- P8 }4 ~9 N
角色。也就是說，它們平常並不
6 p( m/ A5 I" J# J' e! a6 W% e' K3 c& F* R2 @
僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
7 t- p6 D2 T" Q G9 q7 B* Z0 F4 s" c, [/ k$ s
或耳朵因某種原因而失去作用時
1 U: A1 b* j4 D! H
: Z0 S( T5 F+ y2 G* \# `9 n; o，也可僅靠嗅覺來覓食。
' S3 |9 a. T3 }+ u/ r e+ W參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
|
IP卡
狗仔卡
發表於 2007-3-3 01:13:49
收藏
分享
提升卡
置頂卡
沉默卡
喧囂卡
變色卡
顯身卡
樓主
發表於 2007-3-3 08:28:00
9 c: ]* a: e0 ^8 y
發表於 2007-3-6 08:24:15