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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊. p- [* B' k% y, T
6 I* \ U' \9 Q b! q5 H5 F平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻' k x; r# r2 o0 _! [7 j, x
6 v3 {/ R& @5 M; _麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威8 D7 R V! f9 m! c& W4 p$ c
+ R- ^" Q) A* u& X1 R: w
夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究, O, p) I/ L" f0 r
+ _3 f( d M, i* x
。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅2 \; _, H3 V( f" z5 q
: \ z1 Y5 M( ~% a1 v$ d, a6 }褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的4 ^. e* I g5 v/ H) v. H
9 V$ `5 J" ^0 g+ v/ [+ r I- V7 F受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。. P$ @5 _' u" T |# |5 I, M0 E; D
. W' O& w, p+ b) A' Z' m
相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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7 \; l; v* Q7 {9 a，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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$ V8 R: P) |# G+ ], {9 b! m腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。/ D' C1 A0 L3 _( V# q9 x. ]
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以嗅覺器官的形態來分類
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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" }- |% Y( d3 k) |1 H一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相" V& F, L J2 t% n3 r6 w
' e9 m! n) @ R
當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻, Q G% U' s, ? q7 O8 N
$ W' R/ Z; U% m. l! e
管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻; ]' M; i f3 O6 F0 ^5 K2 w$ \1 r
7 K; |! d9 P+ q8 Y雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。( f5 _8 ~1 Q/ P; m3 z, R
$ z! b4 {5 {& R裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外/ d! h3 n& B9 j/ ?* E, O" V1 N
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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$ i3 G3 @: m* `: x. L) i" T$ E這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接1 G% M! S' \7 J, N7 v# W
9 U* f5 z5 u! Y- p在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及9 W# f- ]3 m7 O( T# g0 W
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並) c: Q; L$ a- h: U
% o( a8 G5 i+ n' }2 O" {無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚+ G9 b) Y+ m& _3 [5 X" P
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。; I) w% E$ ]& R* _% x! m# g; y% T
" E8 N% z. G4 c2 Z A三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類: o' @; _. F! H
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴& ]/ O9 n3 k/ S7 m
# |+ y% B" N5 s/ o9 h+ c
嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等, W4 V* n4 _8 A' E# ~; j
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，) g) O3 }, B5 F% m" x @/ c
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。0 Q! R; e& H# ]# M/ s* e
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
3 K( g' u5 A7 l6 l) e$ {- a/ P
" e: h+ L8 |# _* n3 n5 k0 g! \1 f5 Q狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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# d- S- u+ C5 b7 Z# R( d) b鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當6 S+ M$ n" M5 e8 f+ C
, c& N- l- w" l3 q接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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; a% T0 }+ M( F ?2 ~( M* E, q; C
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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3 s1 N, W+ `1 n9 O& f6 O的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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$ p% Q" Z7 p+ I魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時# O1 Q5 r# d1 [2 \- Z
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，+ J+ c. X4 p9 G
' _$ f( O3 q; X% u! \& I這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海+ v# `! v7 o+ o" V& Z. D
, p/ q- v# H. s) W8 |, y1 w; V
鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
2 H3 X4 f' i* q7 A* v4 O; L' v& _
圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的( l+ Q6 D" S. a
, p+ v5 N+ U* q, W9 }鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背2 H6 }8 X$ |/ n& a4 o
; W; p4 d' g) N2 @( i' c, A面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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5 h! L( o, p# {7 F% j3 W- u7 ?室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除6 O% d" }5 j; \/ v( F% m
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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個。( {- u: n, { z6 Q! e
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上! ~ I# d# ~8 s5 ?
( F5 Z# H- D" j- W. V
的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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- X0 g/ b, `$ ?& \7 F6 D' L/ N( m向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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: D9 {; U( Y) a0 P" q! c# G的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的& J& s6 f$ w+ ^- ]8 j7 F# S* q
: @1 `0 E- f2 J+ [; \5 r關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、. y! b9 ?6 r Y7 R* j4 {1 _
+ H3 G- E0 L$ z0 K! _& h鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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形成嗅絲。) F; a! F6 t5 p7 [
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0 T% V9 ~" u, G! ~. P- I* k+ {嗅覺器官的功用, h( p5 W' n, l% U2 m" Q
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次- g' V9 B; n& g4 ], W1 X% B
9 ^6 S& ^* \6 E' t% h在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆* _4 p/ @+ x% ~9 u
! x/ Q9 S1 |% M r$ n' F& s
數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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9 |% ?2 f# ]/ c; X, q" m開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
( e8 r3 v, U7 X
# ~/ w2 H( `6 n; @) R: V有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進8 A4 f+ u6 i N% l
( i m7 e P" R5 q) B G
行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
' F; f) S0 m% p$ A( d: z6 o9 D: t
) T5 l& N6 h1 V" N' }結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由: W9 k O8 B4 V3 L* D7 ~1 D0 h) U; i
0 ~7 m& K% G8 J/ A& |/ `5 I; E* K此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此& @* I4 d, d/ K+ o4 h
: m3 R h3 k4 }. @) n. @一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
% ?% }5 {# e9 a* p+ }1 f f0 b: a/ D* o3 r+ H* S) d% B
述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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6 ~+ E1 c* ]7 @& c0 t. }3 h- Z" C/ E: g, X ?
: c& N% m8 O$ s9 Z0 a8 E- m
味道的感覺是由位
^: ~& y7 b1 l& m
p5 Q. X" k$ q, G( r5 k' ~/ Z於鼻腔褶皺的嗅覺細胞; l& N! K( j+ N9 H$ I- R$ u* _( D
0 w3 T! @# }! o1 C& d t
所產生，由此處的發達2 N( s2 o! {3 m; \* p) f
7 }6 c7 f- C7 |
程度可判斷出嗅覺的優' I5 `8 w( [) F" P6 v, z5 W" V
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劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭，眼球頗大，但& \6 P: c) ^, b/ M
z' ]5 K5 @3 J% x( C1 v: \ Y* s' D
因鼻腔的褶皺並不發達3 l ?- {+ [# ~; X
) z2 w7 K# R4 j7 |8 j2 Z, `
，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但) e' o6 M. X' x- g& h" Z* L3 `$ g# {
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鼻子褶皺的進化出類拔6 Q4 g' C4 C5 j! V
) B6 o9 v3 G Q- s4 i萃，為嗅覺相當發達的
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: Y# N. t/ N) ^- e- Y有力證據。一般而言，
; Z$ L6 H2 j- U6 B; G6 g* m2 ?5 A1 }" o9 v4 ]
視力差的魚類之嗅覺相
) v u9 y! ^3 m. |
0 w8 z# v: B( u/ O& I; N當優越，而視力佳的魚4 |8 t2 w$ b" N6 v9 J+ D3 x0 X
( q- {' I3 z; i類之嗅覺就不靈光。魚4 Y* ^& F! c! [9 w0 |
7 k f2 Q) E; i5 X ~, x) j
類在覓食餌料時，是以0 U5 E# J( w" e7 e6 d v
+ C) b! {, U. x- F
眼睛為主呢，還是利用) W( V/ ?$ {. W( N6 d
" T+ X/ y1 w9 y/ U鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。! I+ f! G' _, P6 x! G; N0 a. I- T
6 }# s9 U% C8 r" p
; F" \0 ?( [7 R7 d, r. j; z2 Q3 W, z; y
利用嗅覺認識同類$ H/ t. F' b, b1 @) ~0 {+ b
* T5 f1 H& Z/ r+ h7 i鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成6 M, ^; {& h. I5 E8 m5 c/ u
4 T" S0 i* V" l6 |群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成! N1 l/ ~: |5 l2 Y4 x/ X2 O h" P* H
" S6 ~+ N- X J( v" x$ O7 J群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，7 n0 e4 Y9 P. \0 Z9 y) B4 ], z: J$ l* r
0 U. ?0 I0 f# N- m) d( a一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對1 Y( u% O( y+ f" w- n: i- \. k
& H/ I. n$ [# h8 }於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互* K+ l3 }2 j/ Q. x6 x/ y
0 \4 d! y. t$ K8 t1 E
相混雜。6 f/ d/ n# a/ @( @
( F: @+ B; ^9 A, H, D0 W4 s/ v
德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
9 ] a0 j9 S4 A: _2 i) z# O
2 v( I9 N1 z. @的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽: e5 D4 P, j8 |' J( N
0 P; {$ D& s# }, o% X
放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽" h/ M3 Q2 k( t% ?7 U0 `6 {7 }+ u
* R+ o2 ^- M( K8 s# {放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
: Q2 a0 V* C6 ?# s$ B& B/ q3 b- ~# r9 T
孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地1 n7 ?3 O2 X6 Q, `( f4 M1 H2 e
( \) X9 A C: g U4 M% S; n是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起0 b( X. r3 H/ O# R" m4 k- Z
; U1 j3 [ d% O- b) U' T
來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水) _8 x" A; y4 F% n) V$ r, d
$ Q, @- s! G! c) }6 B. j/ H" t槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
% F7 A2 I# ?% z7 ]8 }
* M7 W1 C& j! L0 a- Z5 x. [魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。* Z7 z. D) w. {" J) t {
7 X' c; I Z% Z/ W" D0 b, g: @即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
; Q) \( V7 R0 |. C: Y' q! [8 f
# }; S' _& O, N# X4 i; p# J. x$ Z槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。 j7 \9 N4 Z K, o6 M6 c
& x0 v3 }$ L: }& `+ |
由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味8 h5 \" h! v- b! M; |, c
9 y0 R8 l9 q+ i# }, v/ u" U覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
# x4 b0 P7 C# p# i6 U5 J
8 R# I) P4 C% m: v* o告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別3 G0 z* _6 X9 e" J
/ Z# ^( ^7 Q+ M& W4 l5 v所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。: ?* ]% }+ q w
- T/ J+ x' [/ [8 g. ]
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利用嗅覺尋覓餌料
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# A$ P3 t" P( G
% f, p2 L) s8 S5 P# l2 E! ^
此外，史氏魚歲也具有嗅別0 Q# L, I2 v5 J
) a; ?/ y& @' ^4 W4 n! @水草味道的能力。這種魚類經過6 U7 {' F1 h9 }, V& ?& h0 [, V' t
5 m3 ?1 V1 w" e: c1 z7 K/ l0 h. j
二個月半的訓練，可區別二種水
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8 D' I5 _/ X8 ?* t2 `4 s/ I. `草的味道，即使將這種水草的一% D- h7 p4 D4 Y7 N+ j$ U) Q7 Z, L
! y$ T/ j9 v( |7 Q$ j片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
. A# g5 L2 Z- K7 {: f& R2 ]% s2 e3 l
所反應。) I8 v9 @7 D8 K& D ]* k7 r
- l1 ]4 _$ E# D' T在污濁或漆黑的水中，也可
' ?; h# l8 g7 c. z% j
# ^! a4 a3 M% }) i* b9 a6 v藉著水草的味道發現餌料場所，
+ `" J1 c( i% ^. f- \2 W/ Z* C# U6 ]% W
或防止稚魚游出棲息場所而迷失
, C4 D) ^" f f, B3 k0 F. g7 f& a
M: d9 t) ?0 h8 u方向，嗅覺均扮演著相當重要的
" T' ^- M, R. d, E( v6 g; D8 |* p. s# x. M6 K- i' ~
角色。也就是說，它們平常並不
, Z! y- @2 X! ^
. d! F' O9 w T7 d僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
6 d4 {- G% N% `3 C
, L; a6 F- \# _; c& ~# o3 I* {$ r6 z或耳朵因某種原因而失去作用時
; S5 m. s$ m- c9 o; u |6 [/ a/ Y4 Z- _* V
，也可僅靠嗅覺來覓食。 + n$ [; x1 g* d' @ t# O: x
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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