|
|
|
將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
! J9 A* G$ t; S2 `( |7 R6 O3 M( C. l0 l# W) }6 |! @5 G* ?& h0 c
平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
* C8 \" l6 P; N/ }* B( k8 \
# L! O B5 t: u* f麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
/ q( r& s1 ?8 D1 ]' q1 f5 k
P( b& V4 S! i夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究$ Z! J! X- G% \- K( C1 G( c8 @
# W v# l7 M8 Q7 A( Z。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
' {0 A+ ?2 q$ N" B8 n& w; b1 v# Y% N- k! Y2 e. v
褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的0 D4 {, F. m) O4 |
" d7 _; a6 j# T& E: s受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對) l7 P6 y, t+ R5 h2 V- N
' Y- V! Z B$ _ x+ r" ~- d
於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
2 V% |: X& s+ j1 y! e
|4 _+ u4 Q* g! N相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
" i8 j; U$ }* p" x. \
: Q) ]5 W) R% t" q5 g% I，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
& Z6 Y0 J' w! O1 x5 i+ O& a7 y% Y1 M! R6 Q, ^5 C1 g! W
腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打9 Y9 C: @9 U. t1 |4 w
0 s# ^1 Z1 l& I, m
開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。8 y. I* M( j1 q7 a
0 M- C/ C( i% B0 Q3 V! _2 p5 X4 t2 I以嗅覺器官的形態來分類
4 h3 a3 i* a/ |$ ?( ~& `, j0 x9 R) p2 w
日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
0 j4 `$ a0 l( b5 n) h
5 P! U( r; m4 ~* o4 Y些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：7 o5 |* q2 L/ M2 Q! h
# W; c H( g% C( R
一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相) d# a9 T w1 y7 T: R6 v
0 h2 W& e: C6 z4 o+ Q0 \當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
6 U+ B" A$ i$ `- Q, B( U& e9 s o% r7 V" I
，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
: I; u7 i( L4 F$ B; V# D- v* a, O7 `
管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
; Y3 t* t# `5 f8 I) G0 v9 \+ Z9 Q- W/ J5 p2 E% u0 D6 F9 t
雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
7 A) y$ u% L" Y4 v( H* k7 \% o, z: q4 ?4 u; A4 A; K
裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
& k* X9 I" ?/ z4 V2 s, a
9 s; T2 B" O7 T3 U1 C，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
$ Z/ y9 l2 o% M- Y3 Y* [/ T ?4 J& U8 A
這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。% E" T% K' C# e' p$ M
* n" p. B" F9 d7 ?0 e二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
+ D' j/ e$ a5 ~, t$ l; W9 l4 K4 B* p8 }0 T1 K1 I
行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
9 `0 {) x* Y+ b/ V2 H' m5 b, ]% p7 r, z
在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及! f( d5 k, c* a; c7 D. ]; {( k9 \9 h
A' X6 \, m) o. x5 W海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並' e7 Y1 e0 U5 y/ d! B
0 } g3 u* x' r1 k; j$ J+ |
無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
' \) M e+ m. L) @6 {1 |5 X* \2 {) H& V& M* x& ^/ Y
類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
2 a9 S* A; i2 x( ^5 i
2 R0 p! |6 i \- ~ S3 L' L7 v3 G三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運2 c4 B3 ^7 n7 m/ m5 \* J, ?6 A
" U4 T; b9 T) X3 |5 y) W
動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類5 c5 m$ z2 p% V" q d. U2 s7 |% [
- j# m0 S1 F4 }: ?1 W K
型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴 O! ]* Y4 A/ {8 D5 M
5 ~$ `0 U( P. |& [5 `- W
嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
; i9 Z$ F3 G3 C+ ^0 S, \3 S3 D* g9 |6 c' ~' q
夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，3 m% W! p; s! n6 |( r
& y- d6 i: F7 h" Y. K( l+ r
洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
; ~* U) @; a# a3 ?3 i: z/ h7 |( m8 X& a, O- E# T1 c
四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型$ T* i1 o Q! P4 i' u
. d6 s$ H; B1 t* Q' P也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔$ _2 w @9 N1 S" o0 D! i; {
, ^5 e7 D) A) c2 d狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
" X1 W7 H+ m9 d# w( Q. t7 _4 C5 X: p
鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
5 m- x! |7 ^6 P* d# J7 z3 P* `' @
% F, o( Q$ w4 p接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
- \' \2 h! ~9 F( d) C8 k( `# |3 B; W2 h6 z3 j
; s( F& [/ E) ]' l" w4 g
4 q4 t& F4 b I+ T+ r5 Q: w0 J
此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
4 j5 r8 F9 p2 y9 f
' u& w; a5 {% j( g) C; H% R的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
6 R+ `" f1 x+ r& c' C5 ?; h
9 L- y. X+ J# v魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時# Q/ q: n; S2 T. D P+ [% j
. |* d% a. O. s3 Y6 I
期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
" k6 X. u K# ~* K( T) K4 @
$ ]$ F) v8 e9 A* f4 H+ ?3 b x; {這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海( w" k5 V: t9 ^! B8 Z: c3 _- `
8 l. w, E) @: J$ m
鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。- B4 {% T9 m! L7 b( X3 b- T' |
* `+ b* z. x! ^3 O; I% W圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
9 {: ~0 \0 [; a' V
0 a+ Q) r5 j- F* g鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
3 |8 p8 e+ g/ |4 S Z
1 f& W0 ?/ Q' R# y面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
# @1 {+ O6 V3 e( w
" e, \6 L. [6 Q# |$ `室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
8 m. y H' a& m% ?5 v5 S
( B$ F( m u$ U4 Y8 R& {棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一 x' i9 ]8 x X& h C( Z
5 ~1 ^7 F0 S1 u& M
個。
1 X' L- y! r2 }4 w- J1 c1 i1 q
9 r7 b: }9 G; L7 }9 C通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
0 k, y, b+ n, y2 P' ]
, S1 e) u9 l' t" E% o+ c, S; g的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方( g. a# e6 Y m2 d
- `2 {" K; m# Z2 H2 m& L V
向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
( r/ @' O/ U8 t4 u' e( I- {; p: a* K& e" t' O
的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
6 q. R n7 g2 ^# H! A3 G' @. n
. M4 y. A4 ~$ }, o關係。
: c# E" l- R4 M W6 ~" A" Q" h- H# N" _" h# o
含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
, f3 _. v |: C8 e; @+ B( s
9 B# }% ]0 e' @鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
3 h8 I( A/ x: y z/ ^
# Q- T" ^: O" L上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
* W' x3 K: o( x% L/ l: I! W
6 O8 j( k, z, o5 z# T2 L形成嗅絲。
/ u; j; S ^! Y3 L/ l! t# M- \: d& M& N- \2 u
! n$ k% R7 z# s# `- e
/ K: t0 C+ k e5 v8 h嗅覺器官的功用
\# U* b# X4 k" v1 S, c
1 ?& ]" Y3 k& e3 o7 u" x測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
& T1 Z4 z3 M9 Z" }8 d+ C! F! n; C# u/ t [) s. j
～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次, M8 r y1 |/ N
& _3 U, F" {8 n在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
7 M) _. O# X& x( Q/ ]# T* v7 z, K0 f# l0 P7 Y
數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
/ j6 D1 W1 m) e. Y
$ ~# F: \: h3 m+ E, ?6 @4 s9 T開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含' |7 W/ U# A) i
, d: l( Z4 d: T
有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
. ^/ J! `* }# [4 A
/ q" {+ j+ {5 K) y4 D2 J0 B6 o行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
5 j' O; Z6 ?3 w5 P# p, C0 b% u
$ G6 t2 t' v9 g口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
- G1 U+ q% s1 P% R3 z. m$ J2 @; }+ U0 B/ i
結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
- N/ N0 p* l4 G& s% j: ]' z
% K1 b. O0 z! q1 h# Y1 ~3 @此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此2 @! G) g: G! `* {, Y0 Q
2 h$ H8 d3 @/ Y% N一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前) W9 k9 j5 D6 a7 w
4 q3 k R8 ]3 `- \# e述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。2 F% }3 J2 I4 J6 B% B$ T0 x& V
% u. C) {# ? Z. p( T: F, A, X. _- c3 ~ e( Z, n' q
/ t! i" H* d [/ V5 Z/ M味道的感覺是由位
4 j" p7 b8 ^2 U9 A$ @4 j7 j) d
: v# F# K* T+ {; {" J+ f於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
( e6 j0 w& M7 v0 M& D! D# `# ?1 c2 d7 P& F/ r# Y0 G
所產生，由此處的發達
7 s0 v6 t; M+ L# }+ \9 B j- D, l4 I. i8 J7 B3 o) K
程度可判斷出嗅覺的優5 U3 Z4 n. J ?8 U+ h. P
2 `" Y; j. q& S+ m5 g
劣。棲息於歐洲河川的% }( l) b: M2 [- v
) |, k* ]' V% ~2 ^1 x紅點鮭，眼球頗大，但
% r( k t; e. P9 p
I4 m1 e; [& W3 H0 Q因鼻腔的褶皺並不發達
# l8 T6 L2 c, n x% z1 f g
9 d8 n% M* w7 X. B; c! \* u，嗅覺很遲鈍。而夜行
9 l p$ s' l% u/ H7 b; `8 W7 p. b
性的鰻魚眼睛很小，但
# F$ `9 @/ r" o& j% h2 r
1 G8 r8 |0 I* ]6 F, J$ m2 x鼻子褶皺的進化出類拔
# c2 e6 ~' K" B& O
6 |- p4 d+ h% ]1 J萃，為嗅覺相當發達的
: l+ [1 o9 N( R: l4 o+ h; C ^# S2 E" E8 c
有力證據。一般而言，
+ X2 L/ R# a. W z5 b8 ~/ k7 }+ o* [: R/ L1 o3 t' n5 m' @8 }1 ]
視力差的魚類之嗅覺相
! F. p9 Q0 Q, c( n& ~' T
: H* U7 D6 P" V- e當優越，而視力佳的魚
& L- z2 q: a7 u
/ W- N" _) {- `* x& ^類之嗅覺就不靈光。魚* G# {8 t* L4 w# s, b$ L1 U4 F
7 r% a/ A, y6 x) L/ W8 v6 i類在覓食餌料時，是以: k6 F9 B( y2 [; w# O
$ H8 A8 H$ l) l6 h9 G" E7 n; }眼睛為主呢，還是利用
8 S0 t$ f8 n* j6 D( S3 k+ J* {
' I# u$ _5 {% x; X鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。" Q0 o, e% w. T
' j: S( w* O$ Y) N* r! }% q* A
4 V5 j# F8 d- h7 I8 `. g2 R
; r; s5 v% r2 o3 h9 t3 Y
利用嗅覺認識同類
+ P" i0 w! @6 ]5 l" c5 C0 d5 s
6 }3 |, s/ `" y, ~鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
3 ?1 ]! {% E3 P0 q) I% ?2 y! K8 a4 {- T3 C$ m! c, a/ E
群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成0 Q) a& q4 B# w7 J3 a
" D2 s5 o2 @( [# y( S+ P: u
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，6 @ ~5 k/ H6 V) J8 E; {
# h0 a- p0 ?+ W) E* V$ }8 \
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對1 ]4 q- E6 Z6 J. z0 o1 L
0 H5 s# G1 `6 b. `5 Z
於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互& P0 d2 ?# p: P
5 g5 }! F+ f. o4 `' U8 x" M相混雜。1 ^! m) u4 Y) E' v' `
! {* W; _: A. T7 l6 G* L" Q
德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類6 @: g# Q- {6 i! A7 E) E2 P3 a
* a6 l2 C2 o) M; g+ T8 H的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽2 m1 ~$ c: [+ \3 o- q7 z! l! s( u
. c6 i( E2 O6 z% J+ j! l% W% R放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽+ \* \! b$ ~4 q) X7 F! R" N
1 u6 T- r2 Q w3 O! X7 X8 c放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
5 B+ |9 |0 Z- n& Z, X1 M& `- U5 \: R' _. v% s9 p
孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地: w( N! B1 K2 ^1 a. @
9 V7 F0 j) v. s0 o! J, ?% k, L8 v4 Z& J
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
& z- G2 _5 ` O# J7 [# N" ]
3 s5 l0 N; {4 e' ^4 z- h是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
8 Y5 t3 h) I2 C! z
* J/ i# t% d5 K4 O) r( T來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水1 g7 M' K# `2 X1 W7 \, d
/ k: m3 b- p/ x* b% }
槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰; j" R# [* a3 R, K# C
# W6 q, z; b$ W ^2 d: i& C魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
- t' ]/ @2 E( A7 f; o3 a& S' x) r: l8 a& u7 w) p
即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
2 y" }* @) g# k3 h9 A: I* c1 ?; N* C
槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。$ j8 w/ M5 F* l% E
+ T9 G3 {% G$ ~! g& q0 f* U由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味8 v8 z9 Z" G, w0 t
* U4 J2 D- N: f+ g: y' ]) O
覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終1 t. @+ z6 V3 x" U+ [+ }# b
( N3 v: k$ M8 s$ V6 }/ D
告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
# p' n) S* ?* F
, u0 K# A! r* {7 ^: J6 f6 P所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。: J3 h/ K$ f s) j
: \" i8 g1 p" r/ f
1 D1 Q/ d3 D* c" ^% t' t
( a* n0 c7 ~( y l k利用嗅覺尋覓餌料
2 B8 L6 L/ w$ C7 g0 k+ v9 q$ [* h6 g2 M
0 l: B" O) p. X& E6 A, m
& _& N. Y6 o. a+ f& P$ _4 k! |此外，史氏魚歲也具有嗅別, C& W# L% M/ U& ?% j O7 V
) F4 Q( B7 o0 ~! U8 m( k6 q
水草味道的能力。這種魚類經過
( m. d. M& o( @/ j5 w' J
$ M* `% G$ ~$ E- E& b1 z- G" k二個月半的訓練，可區別二種水2 V4 J! j1 q. A$ c
& e: H$ O5 u) M2 ~& P j草的味道，即使將這種水草的一
: b, o. s$ O$ ~/ d3 s9 w$ U9 ?
" o9 d, P$ z$ K0 F' Z片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
0 i. U' g, w" C# I, r8 E8 F) e# E# j! K& J8 B2 F
所反應。 `2 F" \) J3 O
. v# H3 | ?9 n+ e' u9 U
在污濁或漆黑的水中，也可
3 S2 M; t% y" l% r$ z/ q
+ N/ u; k- d0 ^ [藉著水草的味道發現餌料場所，
8 G: Q5 E' C; d+ W3 Q; l4 m5 S. h2 Z/ X8 i; O/ s
或防止稚魚游出棲息場所而迷失
) Y' m3 j) _" V4 w0 z; l5 N% F* R. g- N% U4 _4 j
方向，嗅覺均扮演著相當重要的, b; |0 G1 p/ B! V4 ]: ]0 {
- B& e+ I. K8 Y P+ y3 d& q* p
角色。也就是說，它們平常並不
& T- s4 [, L) F/ J7 U
+ `$ a- K9 H6 s僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛, O( o( W3 z: H& W; @) b' e( a G' }4 |
8 G; y" n5 E! `$ }或耳朵因某種原因而失去作用時
+ a) s; s. O' q2 _7 E7 C; R) x- S1 x
，也可僅靠嗅覺來覓食。 / A9 t" F9 a6 _: U6 B
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
|
IP卡
狗仔卡
發表於 2007-3-3 01:13:49
收藏
分享
提升卡
置頂卡
沉默卡
喧囂卡
變色卡
顯身卡
樓主
發表於 2007-3-3 08:28:00
發表於 2007-3-6 08:24:15