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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊
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0 U! K- L1 F0 P2 D平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻) z: f) Q+ ~! x: j( G% a# m
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麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威
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8 j! z% Q! x2 J" f夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究% A6 ]3 ^$ A) ?4 R3 Z( r/ Z
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅
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2 a1 ]( G- \! Z9 Y: A: S( M褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的2 ?9 {7 Q% n, `& I4 h; E u7 Q8 G
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受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對
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2 M2 }2 s1 M! F, }於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。6 X w; \6 e9 k$ i3 W7 d1 X
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相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻3 H3 u# j$ a( n$ ], k6 u
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腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打
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& n9 v- N* ~. g& I+ I& O; i( z v. M開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。! \; r5 I% Q2 z& c4 s# V
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以嗅覺器官的形態來分類
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這
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* M- H0 z0 T0 E# f/ @. M些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:0 {5 N; V: R1 m9 H
D* L4 Y" ]3 l一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面/ G) _6 B y$ u9 W: c6 a8 Y5 Q; b
9 n; a6 J6 c" z4 s% ?/ J" o,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻- I& k7 A* E; v* d' y# z$ t6 x
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管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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9 l0 s: K" u. R# N雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。! M7 Z5 D! D& \. |- c- [1 h% b: a
" H0 u' R) P y, K裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外/ e# J0 z! ` m* m+ J7 b$ h" ?( T# e
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,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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4 r3 m3 m# F, _, h" H這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺% ?) T R3 b- e) b: ~; }' o
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接- E& B, K: W4 r2 i
1 G8 Q) N. A% K1 G! m1 l, j- N在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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+ T2 P. Z: n* Q M6 }! X無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚0 T" r' K8 h1 j" H- j. _
/ w- H" ~2 E, ]& x& H類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。8 i2 q3 l* Y' ]9 e) f. N' G4 ?
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運9 H: h! ~# K4 a$ Y
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類2 T" ]3 w3 ]6 p8 g8 k1 F ~
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型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴
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" D/ @" w6 W+ u) `嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,8 W+ K5 L/ y4 b- ~9 R
- ~7 g' m; d9 m5 r7 M; B洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。& x9 u% ]" P: r9 r
4 o: o8 B; ?# S2 R, T四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型7 F) f' a8 Z& _8 u7 }% a
6 Y4 [2 U$ d0 O& D( `也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔
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. x i% ?6 L, e# g! c- ~. O狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的
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鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當9 n% [% d0 t4 H: y& J# q
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接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 ) Q$ u6 A' {; R- {4 f
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7 a0 s6 A- g: t/ j* J" V1 o0 }此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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2 j+ Y6 B9 ?0 p' L1 D的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的: p% o3 g7 O& e; b% E/ M
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魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,3 T2 i# B5 T8 K( O2 ?; z
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海& S7 F9 L2 i1 u' w
9 i( k R7 a* G" N# E鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。2 o6 w; R2 _7 {$ ?5 s; E
% b* ]! U- Q# Q; x; B' M( s圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
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4 m. ~. G! x+ ~鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背
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面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩& P- L: [1 H2 L* k% R2 p
( A- o/ G; e7 k% }室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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0 c7 F b. J8 K) c$ G. J棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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4 u) L, {; a0 ]. Q+ l個。
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通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上
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- }2 T& [; c, E C0 B: }: t的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方 i$ _6 e0 o* z% t& {
$ Z5 C1 m( h6 Q' ^& q" s9 P: o5 W向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭0 H. L+ j* i3 k& V- r# Z3 T
2 k7 p4 q7 X6 }; `的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的
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5 W+ [, s5 a; F3 u& Y3 _# R9 T+ I關係。9 A& I/ _5 v! D$ q: i: M
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、9 I, R2 |4 ~- V1 `
5 O T: K! h- j7 y鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長# x* a7 M4 W' E$ Q. J8 `7 } N
; _3 R( h$ |! o* ?9 i形成嗅絲。# g4 l, [% m; f
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6 C% x; F @' s7 c% B$ i嗅覺器官的功用
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& p( W/ b9 [' O# W0 h7 m測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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* E+ Q8 @1 Y' t' W~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次
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0 _/ ?; `# i* g3 K, a3 \$ O在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆8 H- `" l: }" m9 z6 B C/ b) [
7 z: x: a, O% W/ x; Q) F5 ~+ I' H數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦7 K. Q& y+ c6 P: y# T
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開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進
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行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張/ I. ?' o/ k8 @5 D: `! x+ E% `
4 N$ V* J) b' |5 `* A4 U3 _口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。
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結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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8 }. W, v6 g7 }! _7 {# y- M+ R此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前4 b- I. U( T5 J o# s4 `
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述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。
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7 I: ^6 j7 x% x
味道的感覺是由位; _/ C; {4 q) X1 ~; T b
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞. R0 G4 { T6 N3 K* I0 F4 C, Y0 `
2 b& G3 N( C) C9 s
所產生,由此處的發達
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/ x" f9 `$ x( p程度可判斷出嗅覺的優
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3 s* r: O1 Z; @+ e# {# b q1 `劣。棲息於歐洲河川的+ C; M2 h6 L* f- L, c5 g
1 D3 Q3 A$ j: L- g C! m2 d紅點鮭,眼球頗大,但
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因鼻腔的褶皺並不發達/ N: [5 O; S6 y" \& v7 d' N4 v/ Z
, p7 N+ b: C8 d4 ]" c" ?3 C
,嗅覺很遲鈍。而夜行
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; v6 l6 X; D$ |! \2 i4 B* U3 z' X+ S性的鰻魚眼睛很小,但& D5 L+ E% z P, ?2 `' M% S& E( f
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鼻子褶皺的進化出類拔 l2 h4 m" \# `
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萃,為嗅覺相當發達的+ _* w v1 K" p/ e
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有力證據。一般而言,. k. T9 ?+ H0 f
- Z0 ^: C7 C) c0 T( E. W! M6 C0 h2 j視力差的魚類之嗅覺相
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當優越,而視力佳的魚; k3 g, G0 e+ z8 N0 m5 g" I B
; i& X! e1 I2 ], F
類之嗅覺就不靈光。魚9 J7 _# t% o$ O6 H6 s& U
& \7 f! X# A8 U2 Z8 S& {! b類在覓食餌料時,是以0 }* U, T; p/ q) M7 p; M) P( _
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眼睛為主呢,還是利用7 F6 h; a# x' g% l1 h
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鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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" }; ~! S& |" }" C, l; r" [& k; w利用嗅覺認識同類
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3 k. d8 {& G% H5 e鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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$ u0 ^- ?9 C& Z x群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對
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5 b& b3 ?. q& c$ J- Z3 L, Q4 v於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互2 W% y# V/ R+ L; L% G
6 \3 J9 ?* I! X$ z相混雜。5 [2 R+ T0 D( F! Q2 |
4 `. [- u4 w) I( C3 p德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類# P# Z' f% Z( M2 W- v: O0 z
, y* S# }+ [1 k- Z3 `/ b/ e- e的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽# I1 Y/ x4 B- I9 ?" s5 F# R
# }! l4 \. y: G放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A: S9 t _, I g
1 j& S9 c+ F4 ~, ~孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這' A! e4 H8 g/ k6 \/ e# t% e$ q' e
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰
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魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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8 C% q0 A b% e6 R% `7 t) Q+ {) v即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水' w4 \& q0 [* r
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槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。' w0 R) r: M$ V5 ?! s0 o
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由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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& m, F$ |0 K4 Q2 I覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別* S" X& ^& @, c) t7 E
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所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。
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利用嗅覺尋覓餌料
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) Y1 _4 ^) a5 J: Z此外,史氏魚歲也具有嗅別
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' I1 x, U3 ?8 ^7 [ q水草味道的能力。這種魚類經過
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* x/ }+ F2 x0 _+ N8 Q* y二個月半的訓練,可區別二種水
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草的味道,即使將這種水草的一4 S V. u1 b) Y/ }: d
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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所反應。
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在污濁或漆黑的水中,也可
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藉著水草的味道發現餌料場所,( L$ _9 D, x7 V6 Q5 R
3 J6 ]5 N6 W: l或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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方向,嗅覺均扮演著相當重要的0 z) J6 Z- F! |) n5 e; ?* s; t
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角色。也就是說,它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛. h* o4 F5 T% x
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或耳朵因某種原因而失去作用時
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3 |$ Q4 |/ W, ^! U; G& Y7 C! G. c) v5 p* u,也可僅靠嗅覺來覓食。 & p+ `- ^0 L+ ?2 l7 f/ n% U5 K( [" v
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm7 P4 \5 L1 m }* n0 t* _$ H) W4 W
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