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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊9 T5 G/ ?' H! V& U+ v- S8 K
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威4 I3 I3 r3 G |( D6 l6 c. V+ [3 G/ r
1 b, s' |' B! z. K) N% M2 N夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究* Y" p/ j! t- Y* N; M6 s
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅7 ]5 J% ^( Z3 P3 }7 y3 B' U+ ]
6 q9 f6 c# X# H3 N+ e2 \褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接4 |" w) H3 ], Y; Z/ x+ g7 k5 n- ~
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打, I. _0 b: E: f& R/ k& C8 D& S
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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+ Q! F4 n# g3 Y5 K3 m2 n" d) h9 T( S以嗅覺器官的形態來分類
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這8 n# y+ v. R0 Z- p' c3 e
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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8 S* i0 v0 H% T7 z, R一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相- w( Z) B0 Z U$ k5 ^0 ?
: [$ V! u a( ]$ ?' P J: W當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面1 }4 X2 E4 E. U1 E) r1 e7 m. I
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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' N' f$ i# Z X. w5 q管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻3 |4 _+ l/ O% B, ^, F) o
) W f( G6 A: w3 d雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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; W, ~5 m6 j$ M- n$ b裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
) I& A2 R$ Q) l6 C
# a* M1 Z S$ B, Q( ]% f6 y' I，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—# |7 N' b+ R* k8 g4 z
6 i) J7 l# C4 G: L N/ w這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。$ `# c5 }( p0 [' D d( q: c
1 Z2 h* @1 o2 _$ s1 T0 f二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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5 L1 T; E# N# L7 F6 G& j海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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' `2 j7 g8 e" l9 b: y無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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) ?9 C3 m4 ~- I: @類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運# }& R# j/ E; V7 r' ]; M; A
5 p/ c& l, F0 |; u8 o4 @) m動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類$ X7 {' c4 H1 F# E" S# G" _
# |, l3 y4 A/ l- C. v型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴' `' n, K& ?* Z+ P5 q- l
; B. s7 n3 G8 a0 e( ~5 ^2 X嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等5 N: M& h8 m, N2 Z& d! h6 L
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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) d7 Q$ M9 `7 c0 h洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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2 w; i1 n+ W o' t4 \四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型7 h/ u( m- n* N" ]4 B, k
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔$ w/ G" K- J2 _2 d1 I+ @: d
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的, |6 S. V# w4 C) ~
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當3 q. e1 J( J% y( P7 d# r4 k4 m: s
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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# v* z6 y. W% z' ?5 L2 c7 ^ ?的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的& p* S. u" E2 T( j! O7 W x
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時+ L- W7 }5 |: D- o5 H8 W. @
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
5 S, L& I& X8 |, C7 C0 Y
! l# K8 i! m: {9 d鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。! ?+ }) A; }' y: m+ i4 k1 V
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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1 l7 N# P3 q! U鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背% L1 X9 U% S1 W" z$ M5 [2 {$ y
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩1 y% f1 L! l; ], v' C
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一, ]0 x# u. _7 p# r& L
% k- {" @7 |: V5 ^! u個。
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4 L8 e$ y' u3 e. e" r I! s通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上4 m% ]# E. v) v- d! ^( @
5 }8 D3 G+ y2 `$ b# u的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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5 A) I) G* D# u3 g1 W的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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關係。) a3 |/ C4 y6 W5 n# }4 E& l
" Y8 Y) C" ]3 w2 m8 P0 t含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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% o9 W4 [8 ^9 N4 T1 k* Y& m鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺* F7 C3 {3 `8 S
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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形成嗅絲。
: [* j/ P) X0 r y N# m( u" @' X+ \: u& H" I) L. x3 I z- K
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1 N" m# o% j# @+ V0 }, u嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約27 D0 u. {8 ?& r0 \8 v$ L
4 |! G5 M8 k: B6 R" d～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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4 N; n( Z; F0 I7 ?7 i' n在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆8 e ~" r2 `" v4 Q, B" k
% a! v+ q- Y& ?/ s3 x: ?" R
數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦+ P# y. u) p4 F+ X
' V( N) ^7 a% X3 D; p @
開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含+ F2 I( u' `6 f) j6 f
5 a+ b$ q, S/ a5 X! `有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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" e3 T9 `5 C/ C/ K行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
% J! D% m }! `! U
5 {/ a9 ?, C z1 B u結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此# T2 a% n' o1 v3 A' L1 a ?8 b4 |
# |1 d5 F$ y2 a! p
一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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7 B/ W3 H2 I, v9 E+ ]. a& L& R4 |7 H述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。' c8 i: {' L8 E' T, B. n1 W6 x
: ]( S( ?& O2 L
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味道的感覺是由位
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4 z: u7 |- _* b+ j% E於鼻腔褶皺的嗅覺細胞/ z& b+ z/ H. i) J* t8 i, [" f
4 t9 D- S) w! u7 t# Z1 ^所產生，由此處的發達
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2 y5 O, t5 `3 I- @程度可判斷出嗅覺的優
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% P) f) T3 O) |; C" o劣。棲息於歐洲河川的. g7 Z' W; I5 Q+ Y$ ]8 v
! `9 s( }) i4 k, u, ~2 m: Z
紅點鮭，眼球頗大，但
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8 P" @1 A7 }2 K6 d( ^因鼻腔的褶皺並不發達 t# q6 Q: O# K. F9 L Z
) D" ]+ Y, d/ k，嗅覺很遲鈍。而夜行0 H# c- r& V* Q$ F" U, o4 j/ i
& b$ j2 o; d. y/ o3 z# v/ ?3 [5 r性的鰻魚眼睛很小，但
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鼻子褶皺的進化出類拔 G* P) a2 W" p" Y9 W
: i. |+ c) m G- @' Q$ I萃，為嗅覺相當發達的9 u) L) A1 k0 q
4 w4 ?+ U# S+ X/ H7 h; I* H' i
有力證據。一般而言，9 w, m1 I- R; m
$ [3 e% F& N" V. d視力差的魚類之嗅覺相
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當優越，而視力佳的魚
2 v2 r6 P% ]. N) H& m# ^
! o2 e! a+ M% F' k, a* Z. Y類之嗅覺就不靈光。魚* P- o7 s& p" P/ M k, ?
; u' a! t; u V" V% \類在覓食餌料時，是以/ r" g/ D; O2 W9 a
# y$ ]* U1 R9 v4 E+ _4 D眼睛為主呢，還是利用
# v& O# J/ H$ x y8 c# G) `7 b
& J' e0 X$ j) L, m ]" O鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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( U& l+ b. r5 R5 f! G# X# K, [
/ c! B2 \: M4 S利用嗅覺認識同類6 h/ [& t/ R" x, `
5 Q0 D: F4 e4 U$ s4 M9 A
鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成) i3 O5 R( u6 P
5 l8 H, d: B8 N8 B$ U/ r0 p
群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
- ^! [, |2 O: ?1 |5 O9 ^6 i' H. i# o# w# Q* D6 Y) |
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
/ C$ L: b' b0 {: b1 s8 U, j/ \& z! `0 X& I
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對% `7 S5 G: ?) r
* C' ?# O0 n9 Z8 q" a! p1 ~於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互% a w/ {& a+ S8 G( K% M
. q7 ~4 ] f- L" U! A6 |, h- n相混雜。
8 I" g+ |9 }# i& L* E9 `$ w
* @& j7 y' ~' _, O德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類- h* g; r5 Z4 d9 z. Q6 y% p3 U
. K" l$ h( t( A5 O的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ4 k9 N5 _# G6 C6 J5 e/ Z( I8 S$ |0 D
8 @/ Z8 u, W# S' ~% i& @
孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
6 U$ c2 K% y3 n1 s4 `# V
4 E. v4 s, Y9 g/ ~: s2 |+ d5 v0 R是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這 A- s- c0 G+ o0 A; F- ~
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起8 y0 V/ r( h7 ~# m7 ? g V9 h6 u
2 R! Q" r1 O \7 g( f- F2 C
來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水" {$ E5 E0 \2 |2 l5 k3 \4 w
, i# j5 h$ a# Y# r3 V槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰' g8 e+ s: S" h
( H9 z( X! ~4 B: g
魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。- t4 a5 |" }0 X7 \8 {" L( |
! V' V9 ?5 w& Y$ m; a9 _即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水. D/ ?( ^- J% F3 h* ]0 k
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
' V0 a6 ~: m+ x/ h( B0 d7 G8 C' F5 a) V, v7 @
由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味- }( P- K. p8 Z0 \* T7 i/ c
$ L. a( _# ]3 ?" m7 V2 |
覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
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- f' J; J' r( V* z! O: x; V告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別# Y, T* d9 h8 ]3 ~
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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利用嗅覺尋覓餌料
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( Z* X8 \3 S! q' L0 n9 H4 M* a此外，史氏魚歲也具有嗅別
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3 z: B0 F, I) A* Y @# W水草味道的能力。這種魚類經過1 V2 }) x. _; z3 A* @
5 F% l! Y$ N' k; _
二個月半的訓練，可區別二種水
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草的味道，即使將這種水草的一" U- E1 x0 J' @4 x- ]& k0 H) r
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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所反應。
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在污濁或漆黑的水中，也可5 G$ g- N% G' E$ \- F* `/ @$ ]
4 h0 k% I' ^: `# i7 Z1 p9 r! k9 n藉著水草的味道發現餌料場所，- T# U# S/ @3 z
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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- A6 A) H L( U6 [9 s& R6 F2 `方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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角色。也就是說，它們平常並不
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5 t: I' w6 t# {& l) s9 D僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛, r; X2 x. V; c `8 g
N7 |6 X! b. p- t或耳朵因某種原因而失去作用時
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0 Y0 a. d4 J. q# Z，也可僅靠嗅覺來覓食。
% ^* i) Y+ a+ H1 K參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm
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