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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊8 l6 ~. r" E0 N; d1 A: S
8 w: ]/ B6 C- [1 `4 J- {$ O平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威5 b1 g5 S% G! T7 C5 `7 i
2 ?2 Z J. Q, I0 Y$ g/ I夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅% R7 W, s/ h- c) H* ^% V
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褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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6 N$ Y3 T% B9 F8 Q: ]於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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9 S6 ^& R$ X& v2 U1 N$ ]% @- j6 c2 ?. O相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻' D; Z7 s# o/ A. R9 Y! @
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。2 G! r% Z* C! P/ n* W0 g2 K$ l' \
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以嗅覺器官的形態來分類
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! k$ S& h, [( K# M0 ^日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這! b9 p2 W* Y7 [
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：( s- K. C; ?$ y8 w' M7 R% n; q7 V
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相& g z0 n( v4 x
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面3 X) h# E5 M4 s) |4 v, p3 |
8 V1 Y5 c6 b& A* U; e% s s，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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( q5 ~. ~ W/ ^& w* m5 h5 t8 L: k6 e V0 N雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。$ N" T) G- E% Y; }" ^7 H' Q6 Q
; q+ }0 H9 C9 \/ F5 B裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外- y$ B% K5 d# P: [ V% i( t* [
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。" h" ]+ s( t c# h
. B J" v: W3 ?% d( U! a! M# B二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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- D& r9 f+ G+ R. B } Y* X行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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0 v4 F% p; q, c! A在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及. z) t5 S0 H9 D3 E% Z9 \& ~, f
6 u/ C* S4 z; j- W( d2 S海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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) O! s* i; J4 f; E無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚" G# b; [$ ^$ h$ |. D8 E& v
$ ~; g; q# j0 ]7 k! g, s6 q類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。0 f- {/ V$ l1 i% X- W& B
7 y8 @! ~1 [) r: _( \三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運. ]" o4 E; [" ^( v; o# G3 ^
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類# S( e) C0 B" a
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等, |0 P3 k& v, X) j$ {$ [( i {
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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' [3 J0 M6 \1 l2 d7 F3 Y2 Q4 C洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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b: B1 m S8 P四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔8 U7 ?" @9 F- w# Z: g( m! k. h4 t
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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; c9 _$ T- Z# O0 c, Y4 T& a鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 " I) F& Z( d2 ^) ]
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的% l& e7 o$ n5 V* ?% ?9 R# o
9 N9 R9 }" s7 J1 E3 w3 e魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，6 a; e3 \( ?: S, t6 Y( P
' l X, ^% A; P. F3 R; P N. d這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。+ D( f- z- d1 r$ ?; \ Z# }
. ^; v L, W; l7 Q" ]* C圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上) a( `7 W9 P6 A9 c# l
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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5 m% r2 H9 ?# _: Z0 d0 o向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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- B3 G4 c, P, O8 ?關係。
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- f1 d& k5 K% S( Z1 ]3 i含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、! j$ ?6 d0 V- R/ j- e
; S8 @. z. _! y3 G" |$ ~
鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長& y0 w7 i- V2 r! l5 |1 f
/ ]+ G# Z3 K/ _1 D形成嗅絲。
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# ]: p% y5 D3 _嗅覺器官的功用. y: ?( n$ n; `4 C0 D8 x
- C% x5 X9 `& z+ c2 p0 i$ W+ P
測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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9 y0 P1 y) b7 k( l～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆2 t$ e( t$ n, a) _1 s7 i d' W
4 O! J' l( |# Q x; p) }數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦$ x ?8 v9 i* u7 k' o8 c v- _
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含+ v6 c( d) u* p2 L! Q9 n! X
) r" E5 E1 l$ G ~* q" n有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進0 g3 M1 o5 ^% T. `% O; z( r, q
+ [8 i+ C: \0 ? D% P [* U行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張+ r" W) @0 C: b: B* ^, t
, ]+ g; V* X+ M2 i0 K; d V N" T" O口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
+ H0 s! I q' K. c
t6 G) C% b! _- f. w% k. A結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前2 i* t% k% E" f6 N$ t* f
! |! S/ d$ W2 e; o
述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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. Z) i2 z- Z t$ a' y% s, C
味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞" L- R5 x1 S- j+ v; n8 A
; Q# ~7 z+ G$ F& O2 F# ]! g. y3 i7 c" `所產生，由此處的發達
! k( y+ O b% H" G
# r" R+ U! x4 V$ l/ g* e/ G程度可判斷出嗅覺的優( a8 Y" G5 X# N. r; l" y+ O% e& R
$ Y7 ^ |4 F k$ i+ l
劣。棲息於歐洲河川的4 l- a8 \8 o) x1 }% U' a% z5 B
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紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達( r; s @6 ]+ x X% u
$ d$ d2 M' L" n9 p. F7 |，嗅覺很遲鈍。而夜行) \4 P4 Z; I% l* I/ L. `2 C9 C
: ^5 f4 x% m# ~' t4 K9 w5 Y
性的鰻魚眼睛很小，但# i$ m J% v) P
/ n- k$ D: o0 q8 |( M# g鼻子褶皺的進化出類拔. S# Z5 M u) U! W/ T$ P
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萃，為嗅覺相當發達的: U3 g' H% b9 L
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有力證據。一般而言，
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$ f: W V+ ~& O9 {' _: J: s2 f6 p$ e6 O視力差的魚類之嗅覺相
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當優越，而視力佳的魚! w3 I/ K. `8 c% f( E) ~
& z0 B; f$ p. d$ A類之嗅覺就不靈光。魚% e6 |# A" [# ~$ c; m0 a# w
) S0 z5 d" Z i2 H
類在覓食餌料時，是以, t8 a C2 g0 I6 _* G) Y
3 Y2 r' u# q* S4 ~9 b眼睛為主呢，還是利用
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+ Y8 ~% X- ?3 |, F" W* |8 f鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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利用嗅覺認識同類0 _1 y+ B4 v* |, n7 k- c- R3 S/ {
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成0 }, n0 S5 |/ k6 d) O4 i5 y* ~
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群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成$ y3 L8 {5 k/ b" ~, N
, S, m+ A6 l+ a& D; T
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
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$ q! A' u3 K- G! M* T" U. [於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互1 f7 r# f0 ^ \' |3 D4 j. K, A: d
( g( K y p3 G, F( ^0 _相混雜。
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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+ r4 D2 \% Z+ n- S( T& D孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起; t7 S# ]% k# G2 S2 }8 Z
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水7 [, Q+ _% S; c2 L
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。5 l: L+ _! v, l2 a7 e
# E' y3 Q. d4 Y! ~2 G即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水1 t, X( s5 z) j }5 L
7 p/ g% n+ v0 a槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。0 R' t8 w3 G! |+ x# R2 o
# w7 ?6 _) D5 {* t( u% N" U6 e$ I. R由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
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; Z5 e. U2 _( [ }& r告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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4 f" O3 S0 Z% t4 V: P4 l所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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5 B+ W) Z) I5 M2 ~利用嗅覺尋覓餌料9 J" Y; e, c1 z" n* }5 ]
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此外，史氏魚歲也具有嗅別
' s R* W6 Z& X U/ b) F0 b# ^$ q) |
& y/ h* f9 l% d* s6 \水草味道的能力。這種魚類經過) Z: x' ^, {; @" s8 a
; R% h( C9 m/ p二個月半的訓練，可區別二種水
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草的味道，即使將這種水草的一
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有 B. q1 C- A+ a2 y# b, b
* ~7 J6 @: V3 N- ^8 q8 }所反應。' n3 b4 B7 O7 ~+ l
0 V/ [2 Q; ]1 Y在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，/ ~: c4 N9 M5 G0 ]- e! ^5 \) u
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失/ G0 b5 H& S# s% L
( e* i- W; n. r/ ]5 u; h$ v9 S& @方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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7 A; `0 A2 c. _6 I' D0 k. j6 b角色。也就是說，它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
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% y" x5 q$ n8 _0 u! T7 B" j或耳朵因某種原因而失去作用時
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- T2 h3 K7 L; [，也可僅靠嗅覺來覓食。
, V {& z& V( C; _參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm: G) d% y8 W: V& r7 h B4 j5 O# l7 R
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