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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊/ h5 ]4 x0 O0 Q: w5 o
7 I+ D( _- m! ]' {+ ]( j/ I% n平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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3 d) H. m6 ^6 s9 K麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威
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! M) l( D3 @! ]夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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- a6 R, C, J: G t。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅0 Y$ ^3 T( q5 {3 i
5 k5 B9 m6 b- z" ], a$ `褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對
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) Z% C/ g" t( n0 @ Y1 B q於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。5 P7 J. |% Z+ O. p7 F
7 m$ g9 Z2 Z& g) R相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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, b$ Y5 T% _' h _,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻! l2 w' u7 m) t
" { e* Q7 ^- X1 a y9 i. S腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打; k2 k. c3 f: T) J {9 ~
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開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。4 y0 t( I2 O* \$ H5 V9 L
- T/ V+ Z& @9 v3 A T5 i/ O以嗅覺器官的形態來分類. _ O2 ^8 o5 l/ D( Q* E1 n
! R. q# S/ o- ^" q9 x# `日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這+ F# r, o5 Y* |0 }
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些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:
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7 ~0 u `1 E o& b一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相- A8 N2 h. j0 M" ~( K/ J
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面: U9 _1 T5 k* W% y# u8 F& L8 M
8 m0 X2 d6 H* O) i! T+ ]" s,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻* r" e4 W, C; y6 C" V0 M# G
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管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。5 e6 v Y8 Q7 J/ n: L3 a' d
* N+ d. C4 R2 r& ]& s裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外* ]" r2 p6 e1 f3 b
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,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—$ X. L# R: L8 q* _. z" z* O# F
1 _, S b, K, H5 R+ e這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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, l# G. K2 M/ x3 @' Q二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺6 \9 L; c2 {: F# [$ n) \* j
" U: J" W+ W$ I; a$ C" t行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接4 n: n, T8 p5 |5 Z0 R
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在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及
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! T- V( R- m& j& q% o3 H海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並- o* g: Q6 V, t2 U: f2 [
/ R. \3 y' L6 u) b) b$ v5 F& p: x無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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" O& H" g5 i4 D3 |& h三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴! D8 b: Y& s0 o f- V S: F
7 \. [/ X6 v- Z; n/ F嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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" H6 n2 v, X. X- X* X夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,
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洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型& X0 @: Q& Y" h: Y
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔# t J3 T/ N4 U! w8 O v0 h
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狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的
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鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當
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" L) v0 R, A. l$ S/ R6 l7 ^2 U接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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7 D- P% y) R7 w" O8 }; M此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的9 m$ I: G* T+ p7 p: Y
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魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時
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/ J/ o' O3 H9 ~& W期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,& R% m( A, N6 E% Q; q
" C/ N8 O1 O. m' I2 L# O/ D6 c這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。
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圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
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+ q T5 j, u! S+ {. N鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背3 @8 E+ V) q1 V' {7 Z, V
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面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩
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室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除/ a9 u# t( R; B: @9 w
7 T$ y! T: Z* {+ j棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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個。# B8 a" h9 T, g: [- d4 ?; S
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通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方. v" C& I2 [- ?( |6 O C4 t. h' C
/ u$ O8 |4 u* _3 K! t向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭
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8 y/ [, {' T5 u' ^$ w的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的1 R. g" {2 i) ^- R3 ]5 }( C4 ^' y* C
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關係。% X5 Y9 O9 y$ F4 G! X V( V
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、
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8 ^' A* g4 o2 M鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺" M3 I- R+ `; [% T+ G
# ?& a7 ]. o7 ]- @: W上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長
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6 l9 f6 j/ N( C% Y7 `, }8 u' w8 a/ j形成嗅絲。
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嗅覺器官的功用
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" V6 V& q: Z4 f: n2 G0 B" s測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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& I- v0 y# _1 j0 e) Q: [# Q~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆- d( E3 |" C/ s8 M: B2 d4 K+ Q
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數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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5 F: x! K: s5 q# L, L( G1 ^* l有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進
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3 ^3 U0 D+ A* R( d' l7 T8 S行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張) G' Z) {$ I/ |7 g
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口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。
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結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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/ O. a+ h( r2 W/ X! j此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此& Z1 e6 a# N. {& p, W
% y0 ~3 w* ?# t/ B: G一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前
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述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。
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味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞5 ?' ? @; _0 j( [4 f
3 R. x) ^! u& G- r6 X所產生,由此處的發達
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程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的
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% y9 j S/ I6 @. Y& s紅點鮭,眼球頗大,但/ T$ w* z+ D. v
& l4 J0 @% u. e5 @ E因鼻腔的褶皺並不發達
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,嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小,但. }4 |3 d4 \ z
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鼻子褶皺的進化出類拔
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萃,為嗅覺相當發達的
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9 H* A2 l0 S' L" o1 I3 R' Z有力證據。一般而言,
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視力差的魚類之嗅覺相% R% n( C2 e) J% X
) {3 ^. |' r9 ^當優越,而視力佳的魚
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0 Q. L( E/ ?: O$ \" `: J' O類之嗅覺就不靈光。魚" x$ ?' ^2 u2 |' v2 A3 A: I
& ?: D2 c% Y1 a/ L4 ], P0 \! ~; f8 }類在覓食餌料時,是以' C; c0 O: O3 k+ O
n- D9 v1 H2 _" s+ T4 K眼睛為主呢,還是利用+ v1 E/ {( t- J( }
; d( @. m, `" L! b* O0 r q6 E鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。! c* G2 G: Y9 w' e) B* P& I+ W
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利用嗅覺認識同類8 `- v- ?" D* _
( r7 [' s: N9 _6 o6 {鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成- H' H% F2 W9 Y: |" R) v0 Y7 P
1 a3 U' U$ f5 e4 o. `群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成" e& Q F& f0 p) N, K% s7 w
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群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,* h# a* ]: C* Q
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對1 t0 Q1 ^4 \3 V9 R$ B' b
8 F; T- W8 `' F1 f! R7 e於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互
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$ z2 A& c9 u' B, D6 X; C+ w相混雜。
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! }* Q0 \) F5 i德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類
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! P1 t7 S% j7 P) J" a0 h' g" C7 O的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽$ i6 D' G% U% @: G
. E& J1 @/ N# X/ P( G" k( B' y. o放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽: b, H- |; F8 o1 Z$ P
0 B |, j4 o" `( O/ v8 B2 m放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A2 B; S7 N1 B$ K- t- f
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孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地+ {, p/ u2 C% P
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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: {8 F- W! }6 Z! h' a4 ~# K/ q: ?$ A是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起$ p* r& P$ T# M; q2 v3 r8 l* e0 K
2 Z, j& N# ^( @/ K/ d+ g: d來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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2 _, {; u' ~& ~槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰2 F) Z$ [+ q8 ^: [5 K/ O4 C
% y, r) Z. U7 f6 t魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。6 `8 Z$ Y# ^" `8 ^+ [* f. W; t
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水
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槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。0 D; S7 V: A$ q Q
0 R5 m3 r3 K% m1 Z1 f! P+ \7 _$ I由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味& u( O# l- k( o! f" W+ C8 C. b
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覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終* ]+ Q6 i8 Y- e) q' [
5 L1 d) M9 f2 n告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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* z4 H- @* s* |1 n8 i所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。0 B7 a2 b; E, H' x: Q
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- }+ O; {) [9 F4 I6 A利用嗅覺尋覓餌料
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此外,史氏魚歲也具有嗅別! g$ X% i2 J: l! R* L- |7 V
$ G! F9 M D8 `# F2 k水草味道的能力。這種魚類經過
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二個月半的訓練,可區別二種水
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草的味道,即使將這種水草的一
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1 ]7 m. j6 i! j. b7 L3 p0 R片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有, i. f; A) {0 e Z' j8 Y6 n9 ^
: Q: F4 l( E7 i* d/ t, d所反應。
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在污濁或漆黑的水中,也可8 H% }+ ?9 s- C2 a/ d4 `
9 o( a# [; b( l% }# q9 C: P& ]+ T. d! Y+ ^藉著水草的味道發現餌料場所,+ d }* f7 {. U, s- A, ?6 i
1 J% \& x# B" W! \& {, `8 L或防止稚魚游出棲息場所而迷失* v- @% d* S! V/ R5 S
! Z) D I" y) I9 J9 \" {方向,嗅覺均扮演著相當重要的
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角色。也就是說,它們平常並不
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F1 a t) l X- I僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛+ S1 i* z, X* h% K: ^1 `9 E
/ ~7 W3 q" s X5 K" W! M2 x或耳朵因某種原因而失去作用時
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,也可僅靠嗅覺來覓食。
$ N: w& r; u0 ^) q* ~/ f參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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