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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊. {2 `; r% M. X2 V* X N6 i& R$ D% e9 W5 P
' X* `+ \0 R$ R+ x; [平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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# c3 y9 I5 h9 j; R麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究. Z8 }: z; G! G, h0 U
# Y! R0 p0 g$ u。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅5 g/ T0 J: R( S* @: @
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褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的/ o e. r- W/ b8 Y! O( x
; k! h# \# V. N1 _3 w受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對' \. [: h. ^! e
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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4 T' l. K. h- @0 B' `& N/ Y相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接7 I x: C4 ?& k2 A/ o3 k9 [7 [
* b& @3 D" ^* q' d3 \，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打' X" \5 V) k1 z0 r: J( @3 N
+ h5 c3 E: u# f2 X開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這 _% u0 Z0 ]& ]4 m2 H y: }: k
, D2 @. B7 F# f. s5 z4 d$ A9 |些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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( E; o$ _% a& ]+ l一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相, f$ v1 n5 g7 j1 V: y
4 H% m" Z5 A4 E+ t" f當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面% T* b( V+ V! C* D
. y% T3 P7 S- S，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻& j% O# c7 V7 M/ C# r9 N2 F' B
; b* f Y2 U8 F4 G( N* U/ L管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻+ m7 w2 S$ p+ I
$ |4 z0 @* y1 g8 e& P9 J雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。/ k4 U: ~9 ?( _) }) s# i
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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* m. R- O# }% a# U2 I( C; K+ r，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺, U& P+ I9 E' P6 r. V( L
& u9 h0 I9 B) H. K4 J; Y/ V行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接9 v; ^/ d: S( Q$ z( ^
* l w# l$ k( T" @# ^: F4 k在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及( o8 ]4 B, [' u- y
" y. _3 v; V, L8 ^& [: E海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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/ @ J# u1 d/ w: i" @6 i7 d/ V無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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. C. b; f+ m$ \: V3 u類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運/ ?0 L4 F1 N2 ~: e5 U s
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類. U3 n& e/ R: F+ A
( N! Y. F6 ?9 ~ @2 A1 R型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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/ a& S8 } T. J) D( S9 ^) r- G$ C$ h% m夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，* v3 j9 j8 B) `- @0 F5 H
) `- q8 L; S" W0 X$ }洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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# _/ x; I$ ^8 s2 X四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型4 Q2 C$ t! k5 q% Q: j3 D
0 A' l1 [$ w! G也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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6 Z: u$ | [2 w: B7 \0 F$ A% Y鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔" f: j H/ t$ ]/ |4 J& h
6 P7 Z8 v \* e8 B9 `8 N9 ]的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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) Z7 b/ |. {. U% h m. u7 I- n5 l魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時/ d. O7 L5 @. k8 Q6 m/ u! P- A f5 A
! Q% Y* w" y) E! p$ V期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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( K; z- ^& }) u8 U M; s這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海( D, _+ W V+ E
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。$ k9 |2 } y1 l& `/ x$ j
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的) ~3 z, w; i8 ~1 ~$ t
9 B" f5 T7 B: U鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除& @% @/ }& s7 O/ U7 {
' A& m# o" f; p3 F棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一5 W; [8 G! P6 [- m' X1 B) M
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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9 H L% b* ~6 k7 z的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方4 n4 _, {, L; b, T+ b: i
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭4 d" i) G) @; U, W3 j3 a
, Q0 z* E$ U' u6 y- `的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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6 M, c% z- s) w# o" t鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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: s2 n$ }+ q! M* d- M上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長! c5 w; P; e2 F9 P: h7 H9 X
, T% z# G1 j5 Q T& A+ [形成嗅絲。
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( }, \2 K( _% z+ _( H
5 H* \% N) a) [) Y: t. x' j嗅覺器官的功用: N$ t5 {& L* N4 y: b7 M1 T. R
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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! U2 u; l0 T7 ^: S7 F" A, c～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次( w t9 s: E ]
8 Z B) L, x- l! }, P9 b在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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5 {1 o$ f6 O2 p/ ^數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦( Z1 I; o# K7 B9 a+ _) a
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含% ?0 c7 u B, ^4 `8 z8 ^' Y% _8 g
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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( W/ L' t8 Z) D" d* U行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
; T6 s* b# |. M( L8 H* r
7 v- i' v8 s- [/ E) m4 l1 K( F2 @8 j結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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9 t7 T: c# w) h: A8 U述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
4 w% L. F7 U# _; @1 w
; F( d3 O3 g: H' K1 j
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* X+ {3 \ z" R. c2 @/ R1 ~* v( A味道的感覺是由位- m' ^- S# b4 b" e
' w! }4 Z4 ^7 N3 R, A0 b於鼻腔褶皺的嗅覺細胞' y4 I- v! l! m7 k+ Z; `. b$ O9 Z
5 b5 g1 w; R3 \/ d) ~: y. G* n所產生，由此處的發達
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2 W/ h7 L; j0 J; x7 A- L$ w# B程度可判斷出嗅覺的優 s7 f/ q* Z a
; C9 f4 X( d, a+ M+ O劣。棲息於歐洲河川的7 Y: T0 ~7 j* @9 _/ w/ i
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紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達# J3 l8 r; r0 Q$ O* ]# v& J
9 a7 a6 d3 {# X5 q6 m6 E* _; [, K: q
，嗅覺很遲鈍。而夜行* w7 |* O/ ?$ q( F3 X( r# d
( y7 ]# Y4 {+ O! t$ f# ^2 G/ P% ]# H9 ~
性的鰻魚眼睛很小，但( v( S; b1 O7 J4 d
5 t, s) K; V0 w' t
鼻子褶皺的進化出類拔% t5 m0 l, v: E8 n
+ H$ C( S2 E; ~) `2 u萃，為嗅覺相當發達的# }: @9 A+ G8 q0 O& d9 P9 |
; o# V3 z& K6 V; O! b H! \
有力證據。一般而言，
2 `8 t; C, X/ B7 m! ^: B
( e7 ?& _( j: H/ f! ?" c8 J視力差的魚類之嗅覺相( }# {% B' G7 k6 W
8 M2 h! i6 m# L7 K3 @0 m
當優越，而視力佳的魚
: s) r- P/ f! B8 E g8 j) @, A
* | }& r6 A: [% @! m2 V+ }( g類之嗅覺就不靈光。魚: x$ B* e) A* y4 d) }
% T5 {' w3 P; A, N類在覓食餌料時，是以
" ]+ b$ r4 d# R6 H
7 M e' @$ ?* g$ f* j1 Q1 F5 h眼睛為主呢，還是利用: j* _5 c- E. d, | B# D% t" N; F2 s
2 x" E$ I( B0 p$ g" v* Q Y鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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~, y0 z7 i$ d6 W, [, U% K& E
3 ^3 b6 o5 S8 Z4 P. c! J, r6 W利用嗅覺認識同類
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成5 e0 t/ L- i) f9 R
) G6 ^( e+ V% {& Y7 `
群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
; s& X) P2 M3 P. K( p5 k9 Q+ D/ D3 a- `9 l
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，1 [7 @% c q) Y: `% r, \; A. [0 ]
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對0 e# z: d/ o5 S% _$ y
1 S8 N: T9 g$ U+ ^* n8 \
於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互! M2 f- O( g$ r. x0 H* I" S
9 K0 b8 ^" ~7 e( d相混雜。8 Q6 j& W& [7 N- `2 R" S
% N) [9 G% f2 q2 ~- K
德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類 m" i6 v6 U: {) Q) K# e& h+ ^
1 V4 [; L+ X# v/ V2 c的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽5 m! a$ V" ]/ S$ f. }
3 L* } L8 O8 Q- h7 T/ C5 Q放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
7 ?: D2 _: M- Y+ ~8 k! E5 ^6 m' Z# \, O
放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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, g! T7 Q, M+ W5 y' A是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起8 F: F1 R" o8 V1 K
, u3 z% J l: {3 a1 G# d
來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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0 Y7 |4 J6 W3 m6 i T ]槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰! c+ F ^( N, T6 {% I. z5 |
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。5 M* I1 m* n6 ]1 i
3 q7 i# T- U# h由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味3 a0 o1 E9 i% ~2 K
- \; v* L; F# {* k4 [# Y7 n覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終1 D- l# z; _& F3 @. `! {
+ d2 P; b! V8 R7 h/ d/ S3 @, o
告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別) Y1 \* ?, v3 a
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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利用嗅覺尋覓餌料/ Q; K% Z5 L: a5 h8 N0 k/ e& I4 h
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此外，史氏魚歲也具有嗅別6 t0 {+ \# ?- k+ v6 W
( q; g( h8 N/ C% O* P2 B
水草味道的能力。這種魚類經過* V, v& h5 r. H% N
2 ?% {, R+ W* a' a' o( d3 h0 F二個月半的訓練，可區別二種水5 y3 w3 O1 ~- H
7 L# P( l7 R0 b; ?5 @& {. D
草的味道，即使將這種水草的一 f' u2 Z3 k: d# j
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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8 c6 G2 a: X( L' N2 y所反應。# Z$ D- _ S! @4 _ x3 V( }
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在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，- a5 N: J) M; C, h+ Z+ s: I. @
: B" p8 s) {, |5 J' @! l6 r
或防止稚魚游出棲息場所而迷失6 h* F' r" E8 I
' l/ k; \2 U0 Q) z/ a
方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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角色。也就是說，它們平常並不* l1 u3 F3 d- x8 F z
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僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
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或耳朵因某種原因而失去作用時! p8 Z* c: O4 R7 {- x
1 d. X, C- j4 ]* Z! X6 i/ Q
，也可僅靠嗅覺來覓食。
- T: S1 T* W& [% ~: }, t# Q- q參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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