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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊. H5 W- i0 W" k2 b7 p1 Z
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻! x1 L" Y3 q3 B) h O/ [
' |) |# _0 l4 c: A麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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! \1 f) J, N4 B4 }" v! _! u夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
; `0 ~% T6 z! j9 [$ [* v: z+ k# u2 K1 H+ U1 V4 Z \
。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅5 r& q, n: P/ \8 S7 G' R
7 H% }) l" O1 ?' _
褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的# B$ M7 t# u! E
# C$ f% l. H6 e" _' \/ Q受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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3 W9 k+ _- _* S; V; v" _於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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- x) d- ]' N' I' G+ N6 L& O7 z0 F相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接, @4 |, }4 l; H- Y. o* C- t X
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻% Y8 e3 H- ^6 t# a" u) D
0 M8 i K, m2 a/ J腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類) _5 G' O# I' B |
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這- q$ F4 B, S3 p# U2 j, |. ~4 F
. R" v2 v4 L2 b5 Q, l/ G6 w0 Y些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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' B8 ?6 M9 P) P7 e一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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8 Z' A y6 z: E6 G- b4 H當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面7 N7 z2 ]+ E& y+ F( Q
: E) b7 q7 ?5 N，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。 i3 n. U ?' T0 K$ p- k
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外$ G9 l7 T) |/ v: {6 y! q0 f" \
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—) v/ Y0 V0 U* U# w% T
$ k. Y# ]* h# B0 L這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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j* Y2 g# _2 u. f行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及2 e/ [. S) T0 m; k. q( W3 b
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並0 k, U. A9 T. U
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚% v4 R5 Q8 U4 x
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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9 g' n/ n% f t6 D' \' I三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等% {: e5 E0 T, Z8 b! a
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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" V5 X/ y5 N7 C; u( g5 ~洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。* g( X0 }* J" [ S, Z
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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5 X0 G, ^8 b( m8 U9 t2 Y) o也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔9 ~0 F/ o) n0 m) c W' b
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的( X! z# g3 \* }1 D0 `5 u
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 + V6 D- j$ z: E( _! M7 L' j/ Y! W
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔8 B& j9 p" x1 ~" X
- V# H6 I% v& W+ I的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的! E/ ?9 f/ r! S& {9 i2 B
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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* @! Q( ]: I8 t期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海) K5 C+ L* p* |0 c E
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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8 j" x }4 u/ d2 R圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的3 S( A2 k8 c; J2 V* ?
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背' E1 _* ]* N* c3 z) d
/ b8 Z3 {( f b9 ^$ @2 F面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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( D; o9 t8 `. s室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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6 B3 T. v& J& T5 e棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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個。
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" f8 } R& ~; ~& A( r& D, F通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭 E4 F0 Z+ ^; K
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的- V" `2 y) w: B; X% T: ~# ~6 g |
3 y* q7 m- W, S! O' f1 d/ i% ^$ T1 |關係。
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3 ?; y; \3 `) E8 l# |含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、: U1 D4 Z7 I% x2 U) n
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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( T' }- Q g, I形成嗅絲。+ Q! F+ D) j+ b9 |' }
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嗅覺器官的功用3 B, f- p& k0 U! f5 C- O2 T
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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7 M% V3 Y+ j; m9 N' [( ~# C4 Q～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次, @3 }; H1 c5 [( b
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆5 Q+ F& F3 H: a* r
; U1 N0 L6 N5 c }& d數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦 v5 n* N x) i" G) h/ H) m
% p5 M* k3 j6 }& {" ^1 u: K開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含4 K/ w6 |* o/ h- Q0 Z+ \2 Q+ D8 o
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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- e( D4 v7 D0 ~8 J1 B行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。( ^+ n2 X1 A9 E, I5 K4 g! F
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由$ f; Z# d& {; f! a" z1 E
, c3 k I. y2 o0 r1 |3 o) m此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此& |: T Q5 N( J6 X
8 Q( V) A* c5 G& t3 w" u) K+ q一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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- x! f% q- ~( j4 m述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。, u2 c1 k; Y% U6 U2 w k
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( o- t2 n, [* Q% `4 v c
) t$ P% L& ~5 Q( j) l) v& J味道的感覺是由位
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' |# h( Y7 Y% v: w於鼻腔褶皺的嗅覺細胞& \+ a% f+ z) x Q
* ?6 [1 [$ ~0 q所產生，由此處的發達
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4 B( k9 J5 B: ]+ D- W. y. ^5 {程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的1 P# V# r% @/ [! V7 @, g
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紅點鮭，眼球頗大，但
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X+ w" s% S. t3 u: t因鼻腔的褶皺並不發達
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，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但2 u0 u9 I' n8 f" S' o
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鼻子褶皺的進化出類拔
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( G, [# d% n5 l, ?萃，為嗅覺相當發達的% c( i- R' O& p: r
2 Q+ D+ D% \7 d; R3 V" C有力證據。一般而言，
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視力差的魚類之嗅覺相
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2 r8 D5 J2 H2 H& T當優越，而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚
3 T, R. A+ X" K, [( ]+ v4 J' M; R
: E( T4 I8 x8 i; r) q類在覓食餌料時，是以/ Y5 A6 ^" y9 @& k# f
3 g' Q: n; L! q- P& a0 W$ l
眼睛為主呢，還是利用- i2 o2 \' y: B5 X8 E" A
3 Z, f) N1 E/ ?6 d4 b' c, h2 n鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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2 J2 E' n1 i+ ? S8 H. u6 \
3 K+ W& y; i1 W; G7 z% W! g/ T* g+ ]6 l+ p
利用嗅覺認識同類
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成& d" Q4 p* H! |8 s, t( v2 \
# k8 W% w) M0 E& R* v$ S- k群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
7 q* y! g# q& x1 G# i, r
( w# {& \! A' e* a6 R. \- j群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，4 z# w( `% H/ x
) j- E& C8 R$ y' S. I
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互& p" t1 Z$ ^, k9 z, p
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相混雜。/ ^0 ?1 {+ G7 g. D+ f' r( y3 A
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類0 }# Z( ^- ~" S/ T& I
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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3 e6 p' q8 F. R2 n" R放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽6 \3 K8 \. D4 n H2 T
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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4 l6 y2 U0 }/ s孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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3 M) s+ {7 j/ T7 H* I是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這) g8 o$ B- \, T
$ P3 z5 c: z9 a/ ?$ B
是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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9 Z! A& Z3 D* W8 {來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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5 O3 e9 L. K, `# c4 f槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰8 h' s# o' \ I- f+ R/ k
?: F. e, g: t' H魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
" v5 a# v3 e+ f( A; g y. p) d
$ J6 S) A" l( X: f6 x即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水* F1 D, b* u N
: K! l, t6 g6 i2 S/ p2 v. |
槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味4 f9 i3 K8 J2 {' n; B( I- p' u
1 M1 V0 c. K N* g0 R5 y% }
覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終& w/ d" X& A& w, O% C- x
% p3 ]6 F% S" X! ^5 H告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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利用嗅覺尋覓餌料7 v/ Q* }" ^$ k' d
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7 y/ Z" c, o F! X3 S7 E- g) }* E. X# z
6 C* Q% { ~8 }此外，史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過
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二個月半的訓練，可區別二種水2 V1 `& f3 \' t) V4 v. Q& d+ W
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草的味道，即使將這種水草的一9 y7 i/ a9 H5 W8 l! Y6 f
0 A6 U. h# v5 I7 {' a0 n片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有& V) k: z. p# k6 W
, M' t/ @! `) C3 `* E7 N) Q所反應。% ~. Z* ~# e f2 _1 P% X
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在污濁或漆黑的水中，也可9 b4 p X2 Z1 ~" P+ Y+ R
- I; T% ]5 P; i2 L7 U) Y藉著水草的味道發現餌料場所，* v+ I3 E. \! E& g
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失 ~2 A$ D. l, g! w9 o5 S; f) [
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方向，嗅覺均扮演著相當重要的( g! O" N! P) {% H# }& j
# F* S8 ]: y0 x9 w% d5 \5 [
角色。也就是說，它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
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或耳朵因某種原因而失去作用時
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3 F, B" ?. M# o6 H8 q- p: E，也可僅靠嗅覺來覓食。
7 w, z( H8 H' n/ c- m參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm) ^& t- }5 k1 r+ K
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