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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊0 o h6 G; o" B# \# _0 T( S4 O
& i7 u5 a C2 H平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻) U6 ?" R. V8 `
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅- W# o d/ h$ D1 k6 v
/ M3 |, f. G! o: F/ f2 }褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對' E! }5 f6 j; {9 X8 s
4 r& ^, O; C: G% d於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。% L$ Z) p8 L7 F5 m9 [, d
7 P2 K/ [4 J G a* _0 K, Z相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接: a( Z2 d! P; }6 L
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻: H1 }9 n3 K1 Q+ }. h/ X
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打. ~ f) g# e2 T5 s, |% @
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。& l# ]% W# `/ d9 g1 Y1 P
6 }. \$ t5 I A! O/ l" b1 n以嗅覺器官的形態來分類
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) H6 _( o3 f, a% |日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
: u1 k$ A+ w( C0 K, A) S
/ ]) p5 g/ J4 V一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相; a1 }" L/ E, w; C
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面7 n6 r v, G) D6 z/ z% [ ?
5 g% y0 x' O. v Q7 O z，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻. S3 i- D9 Q* u; I- ?! \
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻! X6 ]1 A, G8 K
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。7 I* E/ i5 s+ m& i) d
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外% M% e* R9 j. m& h( M
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—4 |1 o" g9 L2 T4 E- C- x) u9 j
+ z' b; n$ D& X. X- A這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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& a! ~4 t6 q' k' z% ]; `3 a二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接# E) h/ n) M8 U3 _/ Y: I
- w' C4 k$ s+ ]) l" }在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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* F9 {# H% Q+ p' m海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並; a, w3 B0 n# ]8 p4 t# E5 _
) @ c4 f9 T g) b: I無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚3 f! u- |( P" U# q! q. N" e
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等0 v6 r. i( B, `$ W; j
0 E6 S' t- u3 R- o3 c, u1 v! q4 g夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，" G: }5 }+ j0 m$ M" E# h
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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0 ~' p& Y6 `6 G$ M1 L$ _% I狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的 q( l) j7 n: S/ c6 c) h
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當+ f1 D6 G r0 @* G! E7 K& c
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 7 |- o D7 [& y z' f
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: k- z" W7 l6 I5 `( d9 [8 w此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔1 P) }2 V2 C7 D
% T$ }% M6 W8 h! }: x) i9 q: g的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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; G, |/ ~" C- u, {! g, b3 x& X3 H* c魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時& R9 v# D Y: K% t A) B
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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/ ]$ J M: q d ]這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海& r6 s! K: F. t& |$ g) W8 _1 Y
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。% K. i# O; Y9 @
( \3 t0 j, R! t, [圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的! k- }4 ^9 R: }. j) K9 h
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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0 \" F% X! d: L6 x8 r# R. `- V- z2 r室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一. F5 |' r4 Z8 H
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個。
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P, q! B7 i8 q5 y: x通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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3 Y6 k$ x/ f5 `0 z, |6 J的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方, s, ^- q8 f: ]' n5 D* R
1 j# S0 ^/ j# b! l3 X+ W/ O d7 y向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的8 ]& o1 i+ o( O+ q% y& A% H8 k
2 _' B( Q: }" g7 X x; I關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、2 n" r" e2 b( d8 G0 |# z
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺+ d$ Y5 ^! f C% D% |
$ s% D1 o$ n% a2 {6 {上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長9 Y5 e5 V& g3 x1 X# u, m
9 H" |+ j* T# S+ w. {; z7 v形成嗅絲。
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( n" u% i; n; l/ t1 s$ O$ J嗅覺器官的功用
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5 |* t6 S+ G6 ~測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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0 |& U& I: q3 F- a F8 l* m/ @～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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6 W. C9 N' ]5 Y- i) t在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含. K2 d1 l7 b6 u
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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% W9 y& _2 z1 V4 _& i4 W# B* ?行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張8 S# D, b( M/ ~. [7 i: M
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由8 r# u1 y- @& b1 ]+ a& [
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前! ~) q5 h0 O/ d6 Q
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述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。2 ?3 I: V: ]- F$ m
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+ g4 ~0 c0 A3 j+ Q: L味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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所產生，由此處的發達
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程度可判斷出嗅覺的優+ V" H; H, n6 D }. x
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劣。棲息於歐洲河川的
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* v) i3 N0 T8 |7 p- F: h: Y" b紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達
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0 ^. l+ j* l, d9 F" f# h，嗅覺很遲鈍。而夜行
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& k# W" @) h! v: Z0 x* f6 W性的鰻魚眼睛很小，但7 O5 T3 v( @) Z7 p! \3 C4 x% {
+ V( o: W4 s, W+ }& U5 H鼻子褶皺的進化出類拔8 `% \7 n$ M# @* ~
4 _$ O+ ]8 m/ R, {3 B萃，為嗅覺相當發達的
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0 [) n. H5 p! g/ P: v/ o有力證據。一般而言，5 a. I7 w( s, G% |$ g
' m2 q/ @+ L; x! Z* D; ]視力差的魚類之嗅覺相
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! {6 c. c( z) v* h! o) A! j當優越，而視力佳的魚
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- V* A* E: p1 z' D類之嗅覺就不靈光。魚
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! c B3 J, u* G& u% o2 H類在覓食餌料時，是以
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1 X% M" l" W& V2 V1 n3 O) o眼睛為主呢，還是利用
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。: @0 S, { e1 m, m. k! p8 s7 x
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利用嗅覺認識同類
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+ ^) r* M6 I1 Z1 C$ B* d鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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; F; S/ H3 f; x( u$ Z* u群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
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5 T; H; A& }' W% ^% X) k1 r一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
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相混雜。
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類9 w/ d/ u8 Y, k& Y6 d6 ]' C
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽8 L6 M9 ~! @8 S) J0 `
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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: w* [$ j: g; z( i0 `9 ?放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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2 H0 x* e0 g* d7 ~孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地& r8 I% x4 {. B" } `0 Y" U: ]" F$ S
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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" o* I, J# S! O" M+ w& M是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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1 X* ?( x4 K0 f來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水. \8 e7 I4 w: s, G3 P
6 t p4 y: I7 k3 Z# I, }8 k槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。* c- s) R+ j* o, h
; q# D0 J) ]& F0 D! x( ]# h$ ~即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。* C( y0 b# U. Z8 A; ~
& e! Q1 {4 E) S% [: |/ l% t* _由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味, q) i6 u$ U' S5 M j3 D/ t
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終7 k( g+ Q) @. _" @& G
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別$ P6 ~& o' t2 o- t& {
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。9 H% ]0 h1 d! c3 s
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利用嗅覺尋覓餌料% Q( X/ f l$ k k1 x/ f
+ `" Q% A2 K2 d/ N' A) A; N4 n; H; C, e& e4 c+ z1 ~7 v ~% w
8 C2 l- s& Z" D6 M0 ?9 V2 i( M& ?) b此外，史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過
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二個月半的訓練，可區別二種水
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3 ?1 I# F. D$ ]0 e/ t3 m% S草的味道，即使將這種水草的一& b$ \6 @' b; l, }, C% a
$ _1 u5 j3 h; R6 W9 o, D; F片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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所反應。
3 Z0 A5 g' c8 M5 u. N5 N$ m7 H
: m, H# t- l. m, s/ q- `在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，' Y7 K% y/ Z/ K! T" K; Q, D6 o' m6 t+ A
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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& F5 L. E& {; Q: z* S5 Q0 h方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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角色。也就是說，它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛& C& y( ]0 \& @$ f" K( w8 [
9 m! X0 G+ f) I& M& @% q或耳朵因某種原因而失去作用時# M ]+ o* x8 z$ t" k2 \8 H
7 E7 k) I" J9 Z/ y. C9 e+ t L' d
，也可僅靠嗅覺來覓食。
7 m! S! a9 @5 N* W* D參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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