|
|
|
將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
$ b& t) `4 ~2 i- R8 j6 m# z v3 F: `; X
平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻) z( `1 Q. K% V$ V5 _
& R. X. }3 Q" U6 n; A. i
麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威- t4 k0 R2 \! F1 O6 D
5 ^& y0 [+ P ?
夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究' C/ D6 h/ `, o: m7 a% R$ G
5 [+ R& l+ _5 |; h3 m。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
9 w9 l- t# `1 k5 p6 H2 c7 f' u, b6 W
褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的1 Y# K+ |" p7 y* {
0 N3 ^# o: v' x7 B/ X# \6 u' I受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對3 V7 {% I B8 E
9 t* [$ V$ H2 A' Q: ~) {
於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
; _8 @. T H2 u1 g$ k
# E9 {7 _* r: A M# x, J相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接+ A4 t$ }# ~/ i1 H
% f4 ]6 t# _4 W3 {" J* N8 G) H，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻6 X( ^# E, w* H: \1 O# i
7 D) V! [$ Y1 \( X% g j
腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
- D+ N! @( i( Q% h2 b8 w
" ]- i6 S8 _5 f6 ]1 ?: n開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。8 f# I* M) l" R
+ ^9 |" e! I+ } V! |; [" w. }
以嗅覺器官的形態來分類# `9 f" t/ R: [. `$ ]' u
2 l q" u6 d% N- z3 q/ e& s, u
日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這% E$ @3 Q; I1 s; @; t" l
& B2 O! A1 F- ~3 i P# X
些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
; ]# S4 P/ t% v K( g/ |5 r) [8 l! V
* j$ t) G! \( q- S9 P. S一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
6 Q6 W0 n. ^7 f, `
3 H8 V2 W; \% n4 ^. ~/ i& E當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面& v4 z' @% l( s
/ m9 x' T+ R( o- s$ {+ C# P- h
，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻2 X" Q2 J! \* W) r% I
3 W! ~* ^! A% Q2 q6 y+ a管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻8 M( j" S; F- n/ {+ {1 s% \
. s" Q* V( R0 ]8 D N0 L雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。8 O! c& J- ]' U# \0 x
; ?1 {( u/ {# v- R- {7 o1 o裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外3 F/ Q0 m; f1 c8 i! `9 R
' q0 i( P6 B: J( T- y6 M. J. g，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
2 e; c/ e; X: @8 L* n1 ^5 c% t, L2 z ^
這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。6 g5 w( g4 l5 c' W! E
# u1 |# J/ F3 X/ t2 v) D; a二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
\) @' {/ U1 S4 t; S, ?5 W8 b/ T4 ~' g U1 |
行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接/ U8 H; I. m+ d. y3 }
, N$ y& M% C8 n M* q( x
在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及7 S: w# |- p8 u( _3 L0 A* A8 R. O
$ H9 Y1 k6 F( {. l% k; J海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
# _, [& o5 w0 _/ B. _; C/ J8 \7 y7 C$ V. K$ P5 L) |
無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚9 o. D7 v/ }, G1 h
" g+ M- P$ A( ~. z, Z; t
類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
V0 ~( }0 B- M/ F( A0 J9 u3 _- ~2 V" a
三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
4 N: t$ K5 P7 N: d( c
- T w0 L# h' U3 h w動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
0 o, ]+ |) S l8 f" @! _7 ~4 E; z# L* ~
型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
. @( i) m7 @$ w; J
+ y! _0 }' M J1 Z3 k嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等/ l9 [! u5 G' A9 }, B
( T8 _1 l9 Q: T" B+ P9 P* ~
夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，1 O1 y" W5 i8 Y- n4 R
6 p, U, m5 S( O5 _/ v% {: h
洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
) x! e" n( T: ^+ K% h1 X8 m5 j; l. `
四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型2 v. C ?' _( ?
- W+ \( n! d7 a0 m& U也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
* E, B( g A- X& y! O' E7 ?! m$ ~% ^8 b/ c$ {5 M
狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的2 S( c. C* [( H
: j$ v' m/ A6 N鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
# K- b/ h4 G3 m7 \2 `8 `3 m" z3 n1 G: @
接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
. X* M' Z: ~. M* w1 |: S( n& H& l2 {6 f# `! G" a
/ j0 G7 |' m+ \ u" z
: w k% y- s! U此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
* a2 R0 t+ k% K% O& c4 V
6 l3 A' B: J E. M, z的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的- q1 b$ i; C! X0 P+ F/ `- U
" v1 d! x( Z7 ]8 k Q! h- s
魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時! p: |# I4 M) G
0 P: H% \( ?! v3 E
期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，0 i& f, W4 S3 s! t
4 q7 U8 |- o l這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
. F0 _ ^4 T" \: ]* D+ p v7 R4 L9 f3 d. f+ f0 i
鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
6 p. l# J1 j: X/ O) M8 R* W6 `6 c6 b5 Y
圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的+ O/ W; h% f& b
* G' M0 L& y* _. K鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
1 C5 ^3 L9 h5 @$ G: a2 O+ [: i) R) f" X# L! r2 m' I2 ]
面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩! ?8 m) G6 K5 |# Q
0 w/ J* p5 u0 R0 V+ R室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除5 c) k6 a: I0 s# G) O) {$ r* q/ Y5 Y
; u; f. k" @" n! A% P
棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
- R* B$ \- L: g* q
/ t1 A" y) f6 M. [$ _個。
5 p4 u$ G* h/ r5 ]. p' y7 P: x% {1 P7 A- @3 P" j
通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上. I3 v$ s" m+ ~. e8 S, B
, p4 [, [0 s) L" ~% e. \
的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
5 \# L8 ^' A" S# G0 m# H; ~5 C: v) R6 M. M: P m c
向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
: a6 ?( a' p8 ~$ m7 ~* F
- U, o5 ~5 a9 Y" ^7 }' H0 k8 W的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的8 y4 v( D! w9 t
$ K+ A: _ M% x+ B$ D/ {
關係。
6 H* k! j: y4 |; B/ ?7 j$ p! y- D: k% g, n6 i1 Q# N; x+ t4 p
含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、( {+ c# k O5 p: E5 J
1 O; d% C) f" V7 W( X5 w鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
! E6 Z6 X4 i* j2 ^& H: [, ?
9 |) \' S8 h5 f8 e! N2 D! s& S上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
/ O Q/ R- u, h7 Q" a' }: g/ w
" h1 o3 P3 |0 s形成嗅絲。
& t. a) \# _8 @; d4 \" G9 M. D1 y4 S6 A5 Y, l
a |/ S/ L5 I$ T0 |
* Y) s& _$ Q9 m7 [- N: L d嗅覺器官的功用9 y( ~3 }- k3 s4 G
8 f. Y' g, V4 s, u' Z
測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約25 o& v$ X! }* I0 z9 T
$ I3 L1 _1 g7 _4 U: Q, W
～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
) x$ ?' H8 T! w+ m- [" g8 H: |( _ }# R- q. L h6 M4 f+ O! g
在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆6 @- i8 `* m: n e% g. B, x$ @# C1 @
8 K: m# g# \6 K9 T. B& p
數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
' J: \' h+ G) _' z9 N1 y& v% U5 P( t6 k* {, D O& K k1 W6 t
開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
J& Q" h# i* k6 ]8 z; \$ G
8 X- y. ]0 ~, E5 F5 l! f有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
& a/ {' e. V- A6 \ F' x8 e! w9 m
0 J5 e# _* ~0 A- H' z$ k: E) i0 g# ]行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張1 o& ]$ l# k' P, q
7 ]! Z7 A0 D/ Q! x$ u) n( e口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。7 m0 ^5 u0 J' o8 K; h4 K; y- U
# p+ \- f1 v. `$ e
結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
# `7 p9 f' j7 f; f" j/ c# q
' k& {1 B: V9 j( k2 L& c此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
# d1 G6 [7 q% E' X0 t6 n9 b$ g, w% X
一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
) D+ Q0 {+ @" p" S1 W1 P2 l5 d, p b/ C
述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。( _7 A1 s3 e/ E
+ ~1 ]- p- m" L5 ^# U' l, T5 Z2 x4 g+ `' z, j6 ^+ j' _
$ E# F* u, n: S9 Z味道的感覺是由位
4 E4 u* B; i5 \+ M" b4 g0 D: A6 F {: C- [
於鼻腔褶皺的嗅覺細胞" [! o* |/ a) [9 o0 o, \7 o
1 Z, K9 r6 ~7 a* X) [" q" l) O所產生，由此處的發達
& q" F9 V m0 Z/ \% j; n8 s2 G: G$ k) u' K4 a
程度可判斷出嗅覺的優
0 ]( ^/ r0 j! _7 z1 {) m2 r# v6 ]7 ^' k F: s. x# q2 d2 ^
劣。棲息於歐洲河川的0 ^9 M. s2 U" X2 \- @1 d+ \, g1 v
, p8 p, [5 x2 W
紅點鮭，眼球頗大，但) O, m' y% e2 k6 `% q# j) Z
0 D! H) }5 y1 X5 U
因鼻腔的褶皺並不發達
; {' Z! ~( f$ F- J
- l9 Q$ N1 A6 I4 I5 c，嗅覺很遲鈍。而夜行
1 q! B+ q: a3 `3 B; K; Y* k/ }4 e+ v, d' }
性的鰻魚眼睛很小，但
* X: m" y7 h7 |. o5 g- [) D5 q% E3 D) M8 S7 X/ J
鼻子褶皺的進化出類拔
/ a2 F* X8 n; i% Z- P7 |
1 V% P, [- [# V萃，為嗅覺相當發達的
. D$ d/ v4 @! q. {) d% y% J/ g* X/ \8 |
有力證據。一般而言，
1 C& B6 v S) M1 S& P& J
( v7 g* d9 @8 {; J4 ]) b9 }視力差的魚類之嗅覺相
5 |9 _5 L, V! q: z! Q |0 |. U" g( I3 s" ]7 E
當優越，而視力佳的魚# f; C" j. q+ f" Q
' O# D% K2 |, | q類之嗅覺就不靈光。魚% m+ b0 r7 B5 t; x: S/ u/ M# e9 b3 ?
7 M5 {9 h: W& `6 c$ T7 F1 g
類在覓食餌料時，是以* j: V+ x; ~# {
, e& Y3 \- z: P' L眼睛為主呢，還是利用
1 t" ?1 c/ y0 Z7 F: N" s' K. ~' V6 g/ s% ~4 w- d
鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
4 }; p& a1 |$ I% B7 n# L6 N* D4 H) s6 O8 o
& r- U9 \% F# _: q
7 n: k# T: P' }0 U/ O' v v+ v利用嗅覺認識同類
5 z* b! ]! ^/ m/ l( U
, u& q5 ?; A. Z6 Z' ^鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
, D I7 F v0 s( y$ F" q
3 U8 L i5 @* J) f; Z6 J o群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
0 n$ @. {. p$ G, `/ I3 l8 @4 N: H5 Y( p3 C
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，+ M& P$ F1 F; a: u
; A i$ {8 C; o1 t' e% v4 b
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對+ `1 P4 R, F; i! n# q( D
) ?* I$ S8 S" } J7 F於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
% L, {, s( o" ?3 d9 t: M2 n
2 a" W+ A- m4 O3 n0 M* N, |5 z) @相混雜。$ ^$ X% W4 P1 M
" {0 t4 n* [5 z4 n* I* B德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
% k- j5 u: h! z
8 \' _1 \$ U9 i/ `的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽1 U" s h5 k c( d8 s& R ^
9 M9 R/ P7 v, u, z: _
放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
% Y: G& ]8 W% A$ c
" {+ P5 | F& ]+ `! C8 ]2 V3 g放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
3 u- l, ^; |0 F# I l9 L6 z3 h: s$ L2 O- ~
孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
' ~9 H4 j# O0 ]6 ?4 Z% A6 u
) z; V# u+ \* P5 D+ ?" Z/ A0 ~是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
1 q2 e! t# ^' ^
2 c u( l/ j; `/ ^3 K5 O是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起$ P8 j9 S5 v0 b* K( p
* G8 M$ r2 i) @4 Z3 {: N. t來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
3 `! G: d* P; J# @& v
! Z. h+ ]& M* k" m槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
- e& H7 A+ i. D
9 M M2 C D. d$ L魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
& P4 B6 u7 y. }* U/ z- C" _! S7 l- B; C9 m3 e6 Q
即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水/ Z* T/ M6 a; k0 I6 j/ A
! U& {+ `4 i% Y槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。* s1 z' n j$ P
' M7 k$ S' {4 c: R ?由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
% T N! q5 X0 u0 r7 G+ B
4 X5 [1 l$ i* w$ x4 f$ |/ |覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終! l* D8 a3 s% W, W4 @2 h5 s6 k% Q
, t. a4 f% v8 S6 i告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別% [7 ~2 @" u3 ^) E
" c- I: \! s3 K4 C3 [+ z所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。+ \* V/ c- y3 U# [6 C$ o
# h- A( V5 k; z9 _' Y X8 C
, O9 G$ D" I3 \! P
; S4 c& x6 j/ ^4 p2 ~! T利用嗅覺尋覓餌料4 k! g, X- O: h5 V% h
" K- _0 @% q. E
) ]; y: k7 V6 m) y3 s. b, @
: _/ o: b6 G; ?; B5 @
此外，史氏魚歲也具有嗅別
+ r- b% g5 y4 `, x& S
1 u# W. D* s" t% U+ t) a& r+ \$ Q% _0 n水草味道的能力。這種魚類經過4 I- G) q/ q0 u% \+ w3 J {
: O! {* L/ @% e A, T
二個月半的訓練，可區別二種水+ g, w' y. N$ z7 F9 C1 H
. M$ T' ?) e2 @ U) r草的味道，即使將這種水草的一
0 D( ?* {! e6 m) @7 B; Y Z. \. n1 Z! `! o
片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
! O! A* g$ {! n
4 e7 V. ~: n" c3 x# P所反應。
5 l( a0 s9 Q& k" H8 r! ]9 w: v* i) S: p
/ r% V2 N& P9 d( G" K: c在污濁或漆黑的水中，也可/ |( W! S# [. x$ p3 n
4 C7 i) h- V& Y& O藉著水草的味道發現餌料場所，
3 s8 O% K6 w8 O
9 P# T0 S! e/ u8 A2 \或防止稚魚游出棲息場所而迷失
8 m% O$ e: _# x' E0 Q4 [. s7 A4 M$ B5 Q+ p
方向，嗅覺均扮演著相當重要的0 n: [' {) c3 y8 }! q0 l
9 A/ p( X# h+ h8 b4 I; f; M' \0 D角色。也就是說，它們平常並不: }. [& J- Q9 K$ z, z4 B
3 q5 _1 L+ Y5 i! M+ g+ c& J7 l僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
. m- X# D8 ~8 Q( g5 _! O/ Y. i/ I
) f) o/ E% i1 o! p1 ?7 h或耳朵因某種原因而失去作用時
: X# T2 r/ {* ?
. `, ^1 u5 n; c) M+ E，也可僅靠嗅覺來覓食。
- L3 \$ T% a* l$ C. D9 M, B; l8 N- {參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
|
IP卡
狗仔卡
發表於 2007-3-3 01:13:49
收藏
分享
提升卡
置頂卡
沉默卡
喧囂卡
變色卡
顯身卡
樓主
發表於 2007-3-3 08:28:00
發表於 2007-3-6 08:24:15