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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊 [- x+ b# v" q) g1 N
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻+ r' ^+ }8 i0 `' ~8 Z4 \) A
& ?% V8 A+ Z1 ^, H3 f. Q0 f- S麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威2 v5 C; f/ D0 T+ d; O }
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
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, B7 m( U; {9 k( p9 I, ~5 w7 Q, \褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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( @1 D: @0 F; }$ N受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。6 \7 G7 A, M" }4 N* d$ ~& F
3 f7 R' C* w" A
相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻0 P1 M, f- n5 I! k
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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; Z: M, J0 e8 j- L% k8 \4 ]以嗅覺器官的形態來分類
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4 @/ h I1 K* Y# @" Z/ F. Y8 c [日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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1 g- o2 |1 Z1 M% l& C0 l當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻) t8 E' x) g) E3 U* s; E, A
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。" x, K2 v: z ~9 @, j( _, y
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—1 s) T9 G/ |$ Q8 |- n. |3 @( ?
& C/ V/ N' q1 P; V2 J這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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9 y9 o0 Z% M4 s1 _+ p二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接/ m. v3 E6 T0 u9 V& H; P( ^* s. d
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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4 f$ Y, F9 \$ `( c4 H( N類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。, p V& F/ C; ?) P
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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1 q0 L+ w/ v! o# X動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類+ ?% C8 A7 O l% M: a
. g9 J9 X, Q6 O型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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* |7 |) a+ L- S, L夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型' }/ k( F" k4 n @( {" K( K
6 E: v I! n" G" |7 T# U也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔8 p$ L. ]. L) M
& @3 ~: @' p( |! \1 Z) w狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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l" A% y4 e( M; \. N接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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) L: r9 N( S+ H R- J此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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; C) l" ?, ?0 Q/ r/ ^# [/ Q/ {的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的+ C* ?( ?3 P: @0 f3 t4 Y, ~: z) z
1 O t& S$ N- w; i魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，5 x$ j/ R* ^' a8 b* H
6 \4 w& L; S6 B- u& U5 [6 {7 H7 M這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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4 `+ f, J0 y, b o: @, @" g7 N9 U7 Z鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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% R0 I, E* K9 X& `- G# F圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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& U. { ~( [) S6 n$ c* o. z2 H鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背' ]! f. \$ Q. l. ?5 y ?& o
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩& L. m( f7 z. g. K: n9 N
' F) D9 l4 Z* [& `室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除! }& \$ j9 J( x4 w6 y
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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個。
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭 |( L8 F; q' B/ J
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的) V& Q9 H' N7 A( b1 r9 M' ?
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關係。% C" _- p: f: ^$ i% R5 g; l
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺" ~1 I' C9 Q, x4 }" P7 b3 Y: f1 }
, g8 @5 E& v& W x6 g上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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形成嗅絲。
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3 }) A7 A- u9 m/ C5 {( \0 d+ S' a
$ f1 W" e* F0 f) I5 [嗅覺器官的功用* x9 I, ^# R c7 J" V2 y& V- }
6 Z7 n; E3 D I1 i
測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2% n" E/ A* \3 p- u K& B
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次' q+ u+ u6 S4 z( ?
2 t6 D1 c3 L5 z! k, |5 t在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦& h* B) y5 k8 P3 V
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含5 f9 g5 z! L* s. y# W1 M2 y
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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$ m3 v7 Q, j+ ]: ?6 o$ p1 {行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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0 o8 O2 A6 V5 l) S% R+ V( D. P$ J口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。; s& \% u5 `4 K9 d* \9 F5 m
. x9 q1 G5 H8 Y* q" i: W結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由8 }, q1 V* o! S& d0 ?/ u( S
; O& C/ ~' p0 k* a6 L( f0 n; e$ p
此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
3 l' Y. k- _& A, [! x+ O
% d( l: Y+ a/ E. g* d" s% h述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。. `8 y. Y" x& t. s. }5 w" q+ v6 F
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味道的感覺是由位3 j8 p i9 j# {4 z1 b1 h
0 t7 T2 N* E7 w6 E- z4 {0 ~
於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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3 w% k- x1 m$ C7 T! y/ G4 O所產生，由此處的發達# T; n( @0 A8 r8 [% @2 M
- c0 X, n, O/ w# i# b' |( Z: p程度可判斷出嗅覺的優8 }7 H. J* i4 S7 T) V% y8 V
3 M+ j9 O; [3 y; l劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭，眼球頗大，但' f" P, V6 Q$ }% T- N! y k# Q
: }4 [7 ]/ V# f* B9 ]# Y, Z因鼻腔的褶皺並不發達
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，嗅覺很遲鈍。而夜行
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# j* w }% @$ ?) y$ \% U, E性的鰻魚眼睛很小，但: V) n& A- ?4 w- p
( j; t2 _2 w7 x7 B1 e0 ?5 o鼻子褶皺的進化出類拔4 j4 a) c6 x- b! o1 }
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萃，為嗅覺相當發達的0 @5 h$ Y- \5 L: y* z/ a: }* W
, _8 a: g7 \% d
有力證據。一般而言，
; i. d. p, c* w P
4 _7 W) M/ [- H& I( |* H( q$ G! x視力差的魚類之嗅覺相/ D; v T8 G& \* s
0 Y, _) b* [8 q
當優越，而視力佳的魚3 X- Z3 i4 g+ t9 A3 x+ A* ~ C" C9 b
4 h1 |; R5 k- y
類之嗅覺就不靈光。魚
" U9 P$ l# ]; U u$ E
* S i# V: h Z; ? S, \類在覓食餌料時，是以# |1 \! w4 G/ ?/ h( h0 g5 c
+ x# R1 P- k/ A/ J1 r+ S* e眼睛為主呢，還是利用1 m! v. z* {+ A+ m8 y4 q3 d
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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利用嗅覺認識同類
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9 k6 l; k+ _4 l0 i: v鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成. j" M) N( F/ S" r9 H$ ^, T2 I4 a
( a# ]8 G( u. j% _
群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
* G; h4 l' t: S; r* h' J- r6 J6 C, L0 n; _
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，; p# q4 W/ _0 O: q! h
# Z+ b5 ?. F5 C; u一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
# n, Z! X" O9 B
7 P! \; t, X& k- [於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
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相混雜。
4 F. m) D4 S/ N) r
7 y( n* P# p+ ]5 Q3 d l德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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9 R0 y0 t$ Z: u0 C( ~+ x9 {; l放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地( C% z+ R% @) I: @* \3 |
1 H) j' }! e0 H: s8 O+ D是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這7 ]- x$ \- \$ Y0 m0 J
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起. {+ g! \/ ]) Y+ i, n6 L
8 a5 M! G- Q: M0 D' ?! w
來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰- P* g) \6 k& V6 Y
; P7 m0 y% F7 @: \
魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。0 H0 e9 [5 t0 h; H4 L: y
0 w T, f5 E: \0 R) K5 g即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水2 T1 _. d! V% d* j; O
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
. C" D' R( C9 B; B3 K% \( l) c! `& |6 I" f/ Q. A
由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終* c* `% u7 z9 ?, D: h, o& [& ?- Y! V
6 D# ~% `" K' ^告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別1 x2 ~9 E9 [; T" z2 T b: k- [( s
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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6 ?1 C! }$ c, k
利用嗅覺尋覓餌料+ c; g5 n- O6 _/ d0 @0 Z4 X
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此外，史氏魚歲也具有嗅別) A5 w+ q4 Y9 y. b
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水草味道的能力。這種魚類經過0 q- ~0 Y! F% I0 M, W
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二個月半的訓練，可區別二種水2 a; e- t$ ]' f4 @- }; i j
2 B6 D, ^1 `# T! q5 P& d草的味道，即使將這種水草的一, ~' ~3 ^( P! O' L8 M, Q
" q0 g) H4 C# t4 c& b3 h* Y
片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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/ N7 l3 F7 i; Z所反應。9 N2 Y% U( \$ C7 O' ^/ v
+ J$ o* }7 d. E在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，, b% l4 w% _$ k
! d% i5 ]' a1 d8 c1 r或防止稚魚游出棲息場所而迷失3 R, U9 N) y, ?5 o" n% S
1 A- I" A" {8 x1 D8 X7 U方向，嗅覺均扮演著相當重要的
# U1 o. T) Q' Y
: h4 P9 ] G; F+ f角色。也就是說，它們平常並不, m9 r6 x* z t2 |7 `* L! N9 B% c4 S, z
0 o; d* D. k& d& X9 G- a僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛" q8 L) g/ Q# ]
$ i9 I# ]3 F, I( W. n: z或耳朵因某種原因而失去作用時
; [( \: q/ m4 \/ w1 |5 x0 @/ U+ K) D- n
，也可僅靠嗅覺來覓食。 * R9 F; x$ H6 r1 l2 F( Q- z' c
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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