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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊( i' ^& |1 _3 d1 Z
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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1 e8 f2 z1 f# I* [麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威- y3 t, |$ D) M# n! |
5 y( Q! z5 b4 ^夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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1 H" k; W2 _) O; D# ?* I。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅0 L* y, l) x* i5 f( p% y/ e6 q
/ Y9 D5 A! R# w( f: f6 V; y" w7 v褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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; I2 A% ]0 }7 K9 W( }5 [8 |/ M受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對: V) l8 N* L( G% l1 x. L% f D
* K% y3 M7 d: g7 f於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。/ q- A9 I( T7 u2 r$ k% f! S
0 q! }3 t1 j+ Q/ v相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打0 o# @1 ^+ l5 D6 h2 c/ \8 ]7 z
, T% I( x; B w/ M開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類1 p8 T' K, @( d# c
9 `! _, k) A0 o! i6 @日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：) p! Z2 I8 Z% Y. O" B( J
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相# E2 _% y9 l6 \; m) B4 e
" n; @& ~* S' l當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面# k$ j( ?8 |2 [. c# b D
4 H- V0 d& r5 F，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻0 c/ m# @ ]9 |: r5 G* @1 e
$ j0 k t. u% H, G管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻7 C/ K! u' H' P* _* E; x5 x$ r
+ k. D7 C! `# y5 L雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。0 M- M. v; r. `) w. v
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外2 O. p: A8 `) R) U
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。8 H4 B$ y j& v. i
' @5 Z& ~% g* Q2 @二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺; s! Y) p8 Z* I* m: R5 m2 m
7 s- y7 B# ?* p行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接6 G) r5 v3 g, x% @1 e
; ]4 W6 L8 |" B2 ~. [在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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3 b% \, p9 |4 b$ R5 h海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並: ~8 S4 y' u. _ h
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚- c+ @, i% v$ {) B5 ?! b: Y! y; I
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。7 d3 ~0 C2 D6 a D! L) l) C( x
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運: c. G& K. e+ k; Z5 k- m9 j. J; F
0 C* G- e) i# q" {動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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6 A0 s2 _2 x% y. m型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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; l$ g. a ?3 |0 g# ?" ^$ @" T嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等& j7 t) d+ N. y
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。9 h" V: `( \, L' ]0 P! z
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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; p( K9 i* @; \! w# `0 Q也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔& g6 V4 k, l$ E+ r
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 3 \ ?, q. I) u1 N( Q& B- p
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9 k/ f. [' w1 p( b, c3 R此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的( I4 y a6 ^/ p7 M2 ]% r
" W7 P; I& w0 S R魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時$ S1 {1 K* o- [
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，, m% V' M* H5 ^2 z7 i* }
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。( Z' C8 y; w6 T* Z
( }9 G! h' {8 E9 K2 h5 [圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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" _" I+ V; R) D面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩( x; F0 O$ p9 a2 _- X0 y! m9 z
7 p; p5 T+ Q- H3 C$ a室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除. v9 O5 H! {, z& c8 g+ a
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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5 a; ]. f6 V+ Z通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上. G) c$ Q6 k$ ~ g/ ?. G% P
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方5 @! K1 i, W' b( [% o
, C3 j; z& o9 U( B! |向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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: c! Z2 O- q1 T! } v- C7 V8 K$ W的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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關係。
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5 o5 D9 R4 p1 m" f# W9 k) b' U, s含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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. B/ G( D& x# j# D鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺) [9 `. r$ \. \# D! O4 \
2 y4 \+ [. E' ~0 i上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長8 h4 C# u7 ]7 w! ^5 f- C# r1 g- Z( I* x
0 R) w5 I' Q9 o4 j" I( m形成嗅絲。0 I5 D- r' a" I
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( Q, y' R5 P2 q9 ]1 u嗅覺器官的功用6 H& i U2 E+ f4 l+ y! S
: L& J$ |# `7 k7 f& c2 Q- W: r$ C: I
測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2* i6 U( o6 ?5 x p
+ \! S% y8 |+ j) F8 G+ c" B～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次9 Y! \: o, f/ B5 w
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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: w4 K9 f ]7 V5 `* R: h數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦' h7 C3 P. B9 L8 p& m
' s3 w' O2 u2 f% L- B( F開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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! K: E" Y! q6 w/ O行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張2 e- }" ?" E3 K
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
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) t6 d9 W- z1 h( G% P: }結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由1 h1 k3 G, {3 C
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前$ F; T( v6 v' s d
- g: K; e* X, g* r述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。/ }# d* X( a* |7 u
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味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞7 u" ^& c- l. t# Y- f! v
# ?% D7 R; @7 \6 L所產生，由此處的發達
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4 r& U, {! [: i' T) S' A- X$ v程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的7 A" j* W* q: h( }1 j0 Q
4 U' R" @* P7 v1 H# ^. [" n紅點鮭，眼球頗大，但( q: ~' Z; j$ n# D
6 ~, w2 e6 j; v* W$ W* u因鼻腔的褶皺並不發達$ Y. C/ e! ^& y6 ^* M
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，嗅覺很遲鈍。而夜行/ O* O% n$ {3 x. t7 _
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性的鰻魚眼睛很小，但
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鼻子褶皺的進化出類拔/ o. |& N0 T `* w% Z, C0 k
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萃，為嗅覺相當發達的/ z/ I8 o4 w5 ]' \
' ]% s9 h0 q5 Z- n( o; T有力證據。一般而言，1 ~" u, f* ]( t5 l0 N: I6 x4 f3 J
" z( _- y( l3 M8 n9 \% ?3 V視力差的魚類之嗅覺相6 a9 [7 \ h* \4 o5 n$ r
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當優越，而視力佳的魚
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( K4 r* O6 A% |類之嗅覺就不靈光。魚
! J' Z4 L! }0 O! J* y4 R: t
4 l/ L% R) h5 w2 U3 j7 b" n* N類在覓食餌料時，是以* H. t6 A; d9 N# `' b T$ R& w" o
$ N% Q; n0 }$ a0 t; i9 P6 T( {眼睛為主呢，還是利用
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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5 X I8 v& [0 J' o9 b: U利用嗅覺認識同類) Z0 E9 U+ `- S" H
8 O7 {! _% K, L/ O: z, r鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成" J( Z- o, e3 Y( y
, W/ k: p( z8 K# Y% h% c$ |/ t群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成0 ~: w" r8 B' Y- Y, h
6 z1 O8 ?1 b4 @" U6 q% v& m群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
$ {$ {# a: `% H0 B2 o& D6 @
, b/ W' [# `$ ?一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對" s, e0 D# V2 B* z9 }
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
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相混雜。
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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6 c& K3 A0 B% f+ `( i7 n; v放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽# R+ v6 u) U3 w: o
+ Y9 y7 Z( o: N0 U$ h* f放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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4 {( F) K1 ?+ {5 `2 h' {, N孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地; \% J9 C, @5 o! B2 y- O" g% z+ r* ]
3 x! j, G1 u, }3 S# W7 O$ U是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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2 Q$ F' ? E( P1 b是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起9 [8 [. s& s& B1 M/ Q
7 a/ K% \! L$ y- P7 h來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水* x0 {$ o. B$ \- N2 |
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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6 P' o Y5 G: Z5 ^6 ~; h魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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/ B2 i4 |: x0 N) W' S+ z; k+ n由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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& K9 D9 [7 y0 N/ ~覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
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7 d, w' Y4 W( {3 a" I- \3 d; f告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別; G$ B' _8 P) c8 B
7 Y& {! u3 V$ ]) [所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。1 ]. k2 U2 Y) M) {% x
! M+ p p5 a; r! T% h9 A
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! j& A, z' `) g: s' ]
利用嗅覺尋覓餌料" J7 p! E# h$ C' r1 i
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" N* e$ b' s2 j- q+ k7 D8 ]7 e6 _! M4 B- b$ F: Z# \
此外，史氏魚歲也具有嗅別0 I- a$ E+ f) Q, v' t
* z1 ?% R" I! u" n
水草味道的能力。這種魚類經過6 k# e! m" H% K/ m9 t
- N/ B% N' y3 \+ k4 d
二個月半的訓練，可區別二種水& B+ L F# Y9 i" L9 N
* o6 W; u% q: x; s8 h草的味道，即使將這種水草的一8 \ f( Z0 z9 [% v2 h- N
# c: p( _; k3 c片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
1 K$ A3 s' R9 A; O+ R" l8 Q6 X; |3 V
; s' }8 n- k% A5 J" M所反應。
; W1 B/ P- X3 U+ M' o" L3 A) L- ~% W4 m4 j& q) q I6 W
在污濁或漆黑的水中，也可
a. R, c6 z: R/ n* r, }; p1 \
. J, B: g$ Y* Q/ A) N藉著水草的味道發現餌料場所，( p) V: }4 t/ o" C* b! R
" B$ g& [7 o" J& Q9 d( d或防止稚魚游出棲息場所而迷失7 K3 x7 {: e8 W
% v& b+ I! y' I方向，嗅覺均扮演著相當重要的+ y" m$ ?- Z5 @6 p2 Q$ _ E+ l! ?6 v
u: E. H5 _, H$ u' f6 D% V. i. |角色。也就是說，它們平常並不" p6 m; U6 i+ n
9 U! j1 W8 W, Y$ t4 h$ T
僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛/ U+ h9 |2 h4 ?/ T- z& l
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或耳朵因某種原因而失去作用時
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, o& g9 [- G# g0 S% B- a7 G，也可僅靠嗅覺來覓食。 8 H' F% w, X8 Y2 n
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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