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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊7 F8 a& x$ `% E. U
2 u: d( |0 L% C) e/ k% C平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威5 Q9 q+ _8 h1 S; r
& D9 w) `* N2 ]: D. S夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究% t' E$ K2 U- J d% r
7 ?% {% g4 P/ t F
。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅" K& k$ U; X, ~5 b; ]) M, y0 j
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褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的0 y$ o# V/ c: }, l4 |
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受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對; y* ?. T' a' e% N" T' Q; t
+ H0 Z' J% l" m% M1 U於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接( I6 [ |, ?" P8 v6 R% d/ C, \ Y
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,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻) X1 s* e! L, E0 e' f
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腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打" E: [7 {4 o2 m/ `$ p$ w
) l# w6 G( @- b6 W5 o4 `, s; j8 @9 l開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。/ z$ y$ y' V/ {# \
9 r( Z. H" W" b! S' T- W以嗅覺器官的形態來分類
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7 C) Y2 U" m" f/ ?3 ~日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這
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些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:7 c: ?% |8 X. m# M$ b
) x2 ]+ r) G3 Y/ I. V一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相% _ n7 l% i% X! F; ?
: X' V5 l- I% l
當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面/ h e( g% U# U$ W$ r5 r
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,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻% D: X. w4 h: K( v6 m
' i% U$ t7 v; i' e/ d管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。
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/ _! }/ q- e/ ~% ? }5 }# L裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外
) r+ s) Z, t1 s) k
E! g0 Q) M; z,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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% Y6 H" B8 D4 {3 q9 w+ o2 M這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。 `4 @4 c/ E* z
0 Z2 x* p# W& D6 R5 @* L二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及6 u; Z6 w. Z* t5 \
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海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並/ k9 W& m0 Z5 }) o; h M5 n! C
' C; N% O2 |9 R8 A無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚: T$ |* l1 W! |$ h8 ~! Y9 i
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類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運
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2 t- R, r3 [. T6 k( T動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類4 B( r' B( J. ^' `
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型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴
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嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,1 w2 v: k7 A' J- l3 e" r: p/ Y
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洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。9 Y2 b: Z9 W, l$ e
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型
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( \" Z& X6 d9 W3 _也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔
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2 ]3 j- p0 Z6 @+ I- \% ?. P狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的
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" M5 F+ Y9 V8 u* h$ a鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當5 P. J. ]2 I- @
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接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 + L/ ^3 y6 m) L# n9 v7 h
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/ L, m2 W& c$ f3 x3 I p; h r3 P此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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1 F: }2 q/ T) V) C4 q" u9 e的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的* w3 O6 |) l4 }/ v: z) D; K5 m
, ]9 n" @: A5 I& M5 w) Z8 x' i魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,
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2 M8 p" e; L0 e- m& j7 C" L4 |這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海. h0 c0 D6 m, P) {5 B4 C6 ~
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鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。
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: N* I' S3 o r+ V) _6 u, w- M圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
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! l2 Q0 }( ]. Q3 e# `0 ]鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背- ^6 ]" Z' {: B. F$ U# Z
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面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩+ T, }3 x: N9 \4 B4 n. R) Q1 S
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室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除 ~0 u" S# B5 ~! Z
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棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一# A" d6 _ x5 p% ~/ w$ Q4 L
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個。
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$ |/ `0 P/ M: F% v# @, ?通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方
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向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的
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關係。: w, `, Q- i/ N i$ Y$ z* l# l
( T( J0 H% \/ P) L含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、
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/ e+ L: K$ e0 D+ z$ d( X9 Z鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺
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7 j9 Z: I$ \" V8 b" {3 f' x' G上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長
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9 n' ?- m) ?6 V" ?# E% M形成嗅絲。+ u" W! w8 P4 B( b8 P1 j
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; E+ i1 Q3 S/ d% o7 l! S0 r嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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; t1 ~; [5 {% Z) ^* I' J* i" P! H8 C~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次: N) U2 H X0 W, t* Q6 k" J
/ }9 R" @7 {" }3 r% M/ x( [在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆1 i# v8 P0 G! r/ D: \
. n1 f" g1 F: W- r0 u數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦
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% e$ a! x0 ?6 K4 l開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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, t1 g f! N) B! z4 N; d3 v6 N有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進! ?' `8 V3 I+ w) Q6 `, v1 w0 G% W# z& \
4 _/ i2 l) Q1 h' e9 g" R* c4 g行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張
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- l+ @6 x7 }! ]" z8 z# X8 f6 Y口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。
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T' c$ Y9 X* e3 E; ~結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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$ V! C* r$ m4 O8 G% F此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前7 |0 \5 i- |" i% f! O3 [/ E
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述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。
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2 P _. O0 ?' X6 y$ i4 P5 g1 o. {" O) I1 I' N
& i" z9 a$ p8 P5 H/ ?味道的感覺是由位9 z, H' \$ j0 ^' l: c
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞7 t; K( B* v6 d+ t+ ?, j) u% q# t
) c3 \0 I3 j% B1 H( q; q1 R! r所產生,由此處的發達
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- U7 d6 a2 T4 b7 k; _4 W程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的& `3 j# t* T: K
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紅點鮭,眼球頗大,但
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; ~- s3 M' @# t因鼻腔的褶皺並不發達5 F+ ~" p4 f* s
+ N0 a, [! z/ x* N,嗅覺很遲鈍。而夜行. l* k7 ~2 ~/ z- v! g- x* G
( n3 H1 u0 |; U h$ t& |性的鰻魚眼睛很小,但$ f6 }5 t' O+ X' T) Q* _" M
* a5 g! z) ~ d- h5 M! i$ ?/ \8 Y鼻子褶皺的進化出類拔+ \- h0 s0 F _# g8 h3 z/ r
5 K/ G+ D8 O5 _ q& N( u萃,為嗅覺相當發達的
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8 L, w" }$ u, J$ _( D: m) Y有力證據。一般而言,
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$ ^, Q4 T3 I0 c" O5 @" i視力差的魚類之嗅覺相# ~7 a! r& \% n! J
2 n" L* m# H, ?! c$ ~當優越,而視力佳的魚7 e) a0 V$ `) S- X2 m
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類之嗅覺就不靈光。魚
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類在覓食餌料時,是以
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- y1 Q2 n. D$ m眼睛為主呢,還是利用
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鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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利用嗅覺認識同類& \& B0 k" w6 N1 a( P! p, V
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成( R: K6 ^' |# ^) G( A1 j( p
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群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,! v4 e% k/ Z: _8 K; q
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對
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6 H* M3 Y3 h& X- V於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互; T5 P* F4 S4 Y$ v
+ `0 q8 q9 |( j* U/ @ G: [
相混雜。
: S* ~! X+ }& \0 n0 y
# h6 p$ |$ U% I# l& i! n& H德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類
F. E, n3 s6 Z
# Y; A; p$ A/ D$ \% x: Y1 S5 A5 @的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽
7 u+ j: m. P! M5 h4 C
. P) O6 W0 v, }2 t4 c放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽
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' Y- l. e. S" V+ {放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A
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孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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. e/ x3 W# j4 C8 K! f7 r8 T是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這- y6 \1 f0 P Q2 U9 N6 U
$ r, r; H0 i* h# C% Y3 ^是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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9 ^/ _" ]4 x# N8 h! u- N7 n槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰' y7 F% O! G% e/ T& d
3 p9 D$ n: ]; O6 o! v魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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R: x- J; j- S9 K2 Y! {即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水
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槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味: N* k1 [/ z1 u) k5 u, O8 Z
) F) w3 Z5 y6 @4 r覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別+ M8 f" y& ~; D) M6 F2 w; ?9 [
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所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。- F% X# _: p# I5 n) ], ^
4 B9 a, C$ r8 e! x. A) _
0 w I a9 J) c5 p
, ^" ^" c' J+ Z; g, k! G利用嗅覺尋覓餌料
+ S+ A8 q6 A; W2 N3 B( P/ N& u# l9 X+ {+ L4 l) U g
8 c, H) a) y$ }
, f* B7 h- t/ F' {6 P; b7 N此外,史氏魚歲也具有嗅別; H( L5 U9 f" ^" O4 _
/ ]2 |6 E$ Z& x4 q
水草味道的能力。這種魚類經過
, o* w6 s! i2 j" t( H; W* p' L$ ~ Y$ v z% f4 u5 A) E
二個月半的訓練,可區別二種水, K# w( c2 Z6 n% \7 E* M2 t& @- \
& G- S" o) [& p; V草的味道,即使將這種水草的一% |' Q5 s% _4 B4 o* k
/ P: P( [ w [# i% ]& k, [& o0 l片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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所反應。% ?+ o& g% T+ w' ]6 T
3 o, @& w' r$ Y g6 z7 g在污濁或漆黑的水中,也可
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' Q, ?$ \/ _. `* M藉著水草的味道發現餌料場所,
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6 w4 J$ n4 F' z$ G或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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$ |5 |& n7 n: H* |/ Y方向,嗅覺均扮演著相當重要的' ]- Y# g7 s: k7 ~& A; {
5 X4 j% v; o3 {' r; A u" {
角色。也就是說,它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛/ ]( _* U4 l$ u' E0 b+ L
/ n! c/ W6 _$ i7 d4 ~( @或耳朵因某種原因而失去作用時
3 T& D0 i; r) d: p) `
D6 b6 G' v ?7 ~: K,也可僅靠嗅覺來覓食。 ) G# n" o$ T$ l* L8 S) o( ~* _
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm
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