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金魚性狀的遺傳
' ~# t9 w; N* T, m8 } (-)體色的遺傳.金魚有各種體色,它是由黑色色素細胞、橙黃色色素細胞和淡藍色的反光組織組成的。由於這3種成分的重新組合,各種色素細胞的數目及其分布以及色素的數量與色素的聚集或分散等均能變更它們的外觀,於是魚體的顏色就發生了變化。這些性狀是遺傳的。金魚中有一種全身都是深藍色的,稱為藍魚。藍魚有藍龍睛、藍高頭、藍水泡、藍丹鳳等不同品種。另一種身體的顏色介於深棕色和棕色之間,這種魚俗稱為紫魚。紫魚也有紫龍睛、紫高頭、紫珍珠等不同品種。藍色魚在自交繁殖中所得到的後代全部為藍色,這證明藍色魚是不分離的,是屬純種。
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藍魚與灰色魚(野生鯽魚)作正、反交時,所得後代都具有與鯽魚完全相同的灰色。這表明灰色是顯性(在雜交子1代中表現出某一親代的性狀稱為顯性),藍色是隱性(在雜交子1代中不表現出某一親代的性狀稱為隱性)。紫色魚在自交繁殖中所得的後代均為紫色,說明紫色魚也是不分離的,也是純種。藍魚和紫魚雜交所得的後代並不產生藍色和紫色,而是產生深灰色和黑色。而雜交子1代兄妹交配所得的雜交子2代中非藍色的魚有4325尾,藍色魚有1383尾,它們之間的比例是3:1。這些結果說明:金魚的藍色為1對隱性基因所控制。野生型的等位基因是顯性,當它存在時,就會產生灰色、黑色或其他非藍色。當紫魚與鯽魚雜交時,所得的子1代全部為灰色,和鯽魚的顏色一樣,可見紫色也是隱性。雜交子1代與紫魚回交時,所產生的下一代絕大部分是灰色(2867尾)的,而紫色魚的數量僅占極少數(189尾),跟15:1的比例相吻合。因此,可認為紫色是受4對基因支配,只有4對基因隱性純合時,才可以發育成紫色(aabbccdd)。, K: `3 V% u- ]' |3 y+ C# }0 q3 w$ O
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0 g. r: y# U( Y7 l4 }- t如4種顯性等位基因有任何一種參加,魚的顏色就要發育成灰色、黑色或非紫色。紫魚與非紫魚的正反交實驗產生了相同的結果,證明這4對基因並不是伴性遺傳的。由藍魚和紫魚雜交而產生的一種純合體不分離的紫藍色金魚品種,這種魚是受5對隱性基因控制的。
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其他體色的遺傳,在遺傳實驗研究中也是很有興趣的問題,而且也是很復雜的。因為在金魚的個體發育過程中,常有褪色的現像。各品種金魚的幼魚階段幾乎是差不多的,都具有灰褐色,由於色素細胞的部分消失而轉變成成魚的體色。墨色金魚則因黑色色素細胞增加而形成黑色,在2~3年內常褪成橙紅色。這種褪色性對墨龍睛的非褪色性來說是顯性。黑白色金魚則常褪成白色。這些褪色過程的中間狀態就形成了雜斑金魚。
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(二)透明鱗和五花的遺傳.普通金魚的鱗片是不透明的正常鱗。正常鱗金魚因鱗片有反光層和色素細胞存在,所以呈現出各種顏色。但是,一種突變種金魚的鱗片是透明的。透明鱗金魚只有少數正常鱗,身體的其余部分像是裸露。身體“裸露”的部分,實際上是被有鱗片的,但這種鱗片內側缺乏一層反光層,體表無色素細胞,所以透明如玻璃一樣,從外表可以看見內髒。以這兩種金魚進行雜交實驗,結果發現:在正常鱗魚的自交繁殖中,只能產生正常鱗魚的後代,沒有產生過一條透明鱗魚;在透明鱗魚的自交繁殖中,所有的後代都是透明鱗魚。6 u8 R$ X7 \9 H5 x( S. g/ r- [
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當以透明鱗魚和正常鱗魚作正、反交實驗時,其後代皆為五花魚。當以五花魚雌雄魚交配時,其後代除產生五花魚之外,還有一些正常鱗和一些透明鱗的魚,其比例是1(透明鱗):2(五花魚):1(正常鱗)。這表明五花魚從無純種繁殖。如以五花魚和正常鱗魚回交,其後代大約一半為五花魚、一半為正常鱗魚。- S( Z. l7 p: m3 w2 d
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如以五花魚和透明鱗魚回交時,也同樣。由此可見,透明鱗魚(TT)和正常鱗魚(ti)的遺傳是受一對基因所控制的,在這對等位基因之間沒有明顯的顯隱關系,表現為等顯性。這兩類魚的雜合體為五花魚(Ti)。這種性狀是不能真實遺傳的)。珠鱗與正常鱗的遺傳,正常鱗為隱性。
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(三)正常眼與龍眼的遺傳.金魚的眼可分為正常眼、龍眼、朝天眼、水泡眼和小漁眼(蛙頭)等。我們曾以蛋球、紅高頭和紅龍睛金魚進行雜交試驗。蛋球和紅高頭金魚與野生鯽魚的眼睛相同,為平眼,稱為正常服或普通眼;而龍睛金魚的眼則不同,它的眼球過分膨大,並部分地突出於眼眶之外,稱之為龍眼。在雜交試驗中,為了便於對某一親本的基因型進行分析,因而采用了同一親本的魚,即它既是自交對照,又是雜交試驗的親本,這就避免了不同親本之間不同個體的差異或種不純的問題。試驗結果表明,在蛋球魚的自交繁殖中,其後代全部表現為正常眼,總數為1122尾,沒有分離出龍眼,說明它們是統合的;而在另一組蛋球魚的自交中,出現了正常眼和龍眼兩種性狀,其比例為3:I,說明這對親本是雜合的。在紅龍睛自交繁殖中,其後代全部為龍眼,沒有出現正常眼,總數為2663尾,這說明它們是純合的。
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J3 V6 {; ^2 W0 _" f8 e當以純合的蛋球魚與紅龍睛魚正、反交時,其後代全部為正常眼,總數為724,說明正常眼為顯性。當以雜合子的蛋球雌魚與紅龍睛雄魚雜交,或以紅龍睛雌魚與雜合子的蛋球雄魚雜交時,均出現了正常眼和龍眼兩種性狀,前者正常限為193,龍眼為191;後者正常眼為125,龍眼為116,完全符合孟德爾的1:1的分離定律比例。實驗表明,金魚的正常眼和龍眼的遺傳是受1對基因控制。) Y/ m- Z+ z- j3 T' V3 S! J& {
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3 J3 c) F+ _* R% G但是用龍睛金魚和鯽魚雜交得到的子1代是正常眼,而在子2代中出現的分離正常眼和龍眼的比例不是3:1,而是出現15:1的比例。從這個結果來看,鯽魚中除正常眼因子外還有阻礙龍眼出現的因子,假如抑制因子是A的話,那麼,鯽魚就帶有EA因子,而龍眼帶有ea因子,其子1代雜種的基因型是EeAa,因而子2代的基因型組合則是(EA+Ea+eA+ea),一EEAA+EEaa+eeAA+eeaa+ZEEAa+ZEeaa+ZeeAa+ZEeAA+4EeAa,根據表現型經整理成為15: 1。因為對野生鯽魚而言,龍眼又是受2對隱性因子所控制。朝天眼和水泡眼對正常眼的遺傳,朝天眼漁和水泡眼皆為隱性。* h" M8 G. {+ g$ O; Z
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(四)正常眼單尾鰭與龍眼雙尾組兩對相對性狀的遺傳.正常眼單尾鰭金魚與龍眼雙尾鰭金魚進行雜交,這是涉及兩對等位基因之間的遺傳。實驗研究已證明,正常眼對龍眼為顯性;單尾鰭對雙尾鰭為顯性。因此,這兩對相對性狀的金魚雜交的子1代全部是正常眼單尾鰭金魚。子2代則出現廣泛分離和自由組合,產生出4種類型,既有雙親類型,又有雙親所沒有的重組類型(正常服雙尾鰭和龍眼單尾鰭)。其中正常眼單尾鰭魚占子2代個體數的9/16;正常眼雙尾鰭魚占3/16;龍眼單尾鰭魚占3/16;龍眼雙尾鰭魚占1/16。它們的分離比例為9:3。3:I,符合自由組合規律的典型分離比。這表明,這兩對相對性狀的基因不在同一對染色體上。
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(五)母性遺傳:我們在另一雜交試驗中,曾發現金魚的一些性狀表現為母性遺傳。這是在虎頭魚與金鯽魚(紅鯽魚)的雜交中發現的,其主要結果如下:/ k2 H( r! P) M1 ~1 {. l: [
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第一,虎頭魚為短身型,其體長對頭長的比例眾數為2.3。金鯽魚為長身型,其比例眾數為3。以虎頭魚為母體與金鯽魚雜交者為2.7。以金鯽魚為母體與虎頭魚雜交者為2.9。
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7 k/ ?# }0 Q, g; T+ H第二,虎頭魚背部沒有背鰭,稱為龍背。在自交繁殖中無背鰭達100%。金鯽魚則具有正常的背鰭,在自交繁殖中為92.1%,殘缺背鰭出現率為7.9%;以虎頭魚為母體與金鯽魚雜交中,出現的正常背鰭為10%,龍背者為23.7%,殘背者為66.3%。反之以金鯽魚為母體與虎頭魚雜交者,出現的正常背鰭為48.2%,龍背者只有1.5%,殘背者為50.3%。
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第三,虎頭魚為雙尾鰭,其後代中正常雙尾為84.2%,殘缺雙尾為15.8%。金鯽魚是單尾或3尾鰭,其後代中單尾鰭占88.6%,3尾鰭占11.4%。以虎頭魚為母體與金鯽魚雜交者,正常雙尾為99.8%,殘缺雙尾為0.13%,單尾為0.07%。以金鯽魚為母體與虎頭魚雜交者,單尾為47.1%,3尾為52.9%,沒有出現雙尾鰭。這些實驗結果表明,用作雜交的母體不同,其子1代性狀的表現也不同,其中最明顯的變化是鰭,完全表現為母體的性狀,是由母性的性狀影響決定的結果,並沒有表現為簡單的顯性隱性的關系。由於體長這一性狀也表現為母性遺傳,這對於魚類的雜種優勢的利用,注意選擇母體,在漁業生產上具有一定的意義。
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& k+ Y# A. S" \1 x+ x(六)其他性狀的遺傳.獅頭和高頭對平頭皆為顯性,而絨球對正常隔膜為隱性。
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背鰭遺傳:無背鰭的虎頭魚與野生鯽魚雜交時,其子1代所得的結果全部具有正常背鰭,這表明,正常背鰭為顯性,而無背鰭才是隱性。但是,在家養的品種與金鯽魚雜交時,出現的情況又有所不同。如前面所述,有因母體的不同而表現不同,並非表現為顯性隱性的關系和出現等顯性——中間類型,而是受母性遺傳的結果。4 k K% i2 S6 a) @4 l
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; b, z* O1 y( J* B2 Z! o
u, y) k4 Q2 z
' Z- d6 n q/ _' h9 `x臀鰭遺傳;臀鰭中有單臀(鰭)、雙臀(鰭)、有上單下雙的Y字形或V字形和缺少的,它的遺傳也是比較復雜的。金魚的雙臀鰭和野生鯽魚的單臀鰭雜交,單臀鰭是顯性。" G& k: m3 ^# {% d2 w
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三、金魚的育種:; A. { }$ n4 D4 g; b( G0 @$ x
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育種學是研究如何培育、改良品種的科學,是遺傳的應用學科。兩者在科學研究和生產實踐中既緊密聯系、互相促進,又各有側重、互有差別。育種是人為干預下的生物變異,是人類對野生生物或現有品種的改造。育種學的任務是利用、改造現有生物,創造新品種,提高品種的數量和質量,以滿足人民生活的需求。+ o, k) H4 S! P7 N
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金魚培育新品種的途徑主要有二:* ]& m+ a$ _+ M8 H4 R, i
% W3 ]- H. W X(-)選擇育種是人們利用生物固有的遺傳性和變異性,選優汰劣,培育新品種。選擇育種是最基本的育種方法。人工選擇在金魚品種的形成上起著重要的作用,早已被金魚的家化史所證實。選擇育種的一般原理.變異是選擇的基礎,沒有變異發生,就沒有材料可供選擇。變異可以分為可遺傳的變異和不遺傳的變異兩種。$ c8 t9 Z& ]5 r
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Q5 n) s X H- i) P! I& ?具有遺傳的變異,選擇才起作用,否則徒勞無功。選擇的依據是什麼呢?從理論上說,根據基因型選擇才能收到好的效果,獲得可遺傳的變異。但是基因型是看不見的,必須通過表現型去認識判斷,所以說表現型是選擇的依據。定向選擇就是按照理想的育種目標,在相傳的世代中選擇合意表現型的個體作親本,以求選出合意的基因型作種,使人選的個體在近交中分離和提純合意的基因型,淘汰不合要求的基因型。選擇並不產生新基因,而是讓下一代增加合意基因的頻率,減少不合意基因的頻率,使人選個體的基因型和表現型趨於一致,從而保留或選出所需要的基因。近交可以使合意基因型盡快地純合、固定和發展,早日形成新品種。所以,近交是走向選擇所需的最好交配方式。近交的極端形式是自交或同胞交配。選擇畜種的方法:
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$ | ?0 H/ _9 f! s5 k6 g7 T( B6 ^(1)個體選擇以個體為單位,以每一個個體的表型為准繩的選擇稱為個體選擇。此方法是在混合群體中進行,將入選的個體混養在一起,任其交配,繁殖子I代,再從後代中選擇表型好的個體繁衍子2代,如此反復進行選擇,直至形成新品種。因此,個體選擇又常被人們稱為混合選擇或大群體選擇,金魚的繁育大都采用此方法。金魚在繁殖的過程中,從魚苗期到成熟期,往往要經過多次的選擇才能完成。9 e6 u9 C& V4 ^) X+ F/ n5 t
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) v* q; _8 N( \" h L7 b(2)家系選擇.家系是指共同親本繁衍下來的若干世代。家系選擇是指以家系為單位進行的選擇育種,強調的是以家系為選擇單位,不是以家系的個別個體,當然不排除在家系的繁衍過程中選優除劣。家系選擇所保留的是生產性能最好的家系,但是並非這個家系的所有成員,而是這個家系的代表者和優良者。家系可以是全同胞或半同胞家系。全同胞家系是由同父同母所繁衍的若干家系。半同胞家系是由同母異父或同父異母所形成的若干家系。9 G2 G! x" z) \, i4 F# ?
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+ E: j8 O7 X, ?4 g" F! V(3)後裔測定.憑借子代表型平均值的測定來確定並選擇親本和親本組合的選擇育種,稱為後裔測定。該方法實際上是借鑒子代的表現型情況來選擇親本,屬於家系選擇的範疇。但選留的是能繁殖優質後代的親本或親本組合。此方法在金魚的繁育中也常用。可選擇出優良的親本或親本組合保留下來,繼續留作種用。
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# `( R; Z/ y3 y$ G& m2 J(二)雜交育種.以雜交的方法培育新的優良品種稱為雜交育種。雜交育種是金魚育種的重要途徑之一,即使在將來,生物技術得到廣泛的應用,它也仍然是金魚育種的基本途徑之一。雜交育種對金魚的發展起了重要的作用。1.雜交育種的原理:雜交並不產生新基因,而是利用現有生物資源的基因和性狀重新組合,將分散於不同群體的基因重組在一起,建立起新的基因型和表現型。這是增加生物變異性的一個重要方法。從根本上說雜交有種是運用遺傳的分離規律、自由組合規律和連鎖互換規律來重建生物的遺傳性,創造理想的變異體。2.雜交育種的方法.根據育種目的和雜交方式, e" X0 h7 D$ n- H. @' q
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