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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊9 A$ A3 {8 y) f2 X0 ]
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平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻! @4 o1 B0 o0 `* Q1 z1 o
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麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅
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( m4 T" W2 @; {/ O褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的8 x6 a t- k% L+ n* {
7 W% | p# L. G7 z受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對; G& `: F8 E' i- a/ k0 K# O( |8 ~
7 V$ {# d+ G* n' [- E$ c! ]- @7 F於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。$ @/ K& e6 D4 z7 H2 L# X* @0 x+ X* k
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相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接/ ]( i3 Q5 }) O9 g8 N# U$ t2 @
0 j2 W% i- \- d4 y0 \3 W,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻7 p/ \ d5 O7 W( F* q9 t5 G
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腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打/ F, m) U! d& M5 k8 z
; j9 @* ^1 s b4 _- M開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類
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2 u; a+ U! h3 n. f1 _日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這
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: c1 O* ^8 Y( w/ u些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:
" O+ D6 ~0 B1 K+ c1 a6 V F* }3 ^5 [ r
% t* |4 [, q2 u- i一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相: [ _. n# {* H- l6 P& D
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面
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0 f: w' ~ x1 g7 Y9 r- w$ C,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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* K d9 {8 v2 u% B管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻( |6 T: Z) v0 l% t
' ^( ~7 r9 B. j0 n: b雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。5 }. r# F1 a7 H0 _. p0 c
9 r7 `3 @0 V; Y2 n! ?2 D裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外
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,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游— B% f# ^- Z S2 y' k0 c7 x0 B/ z
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這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。( a+ M/ y. E& z( q0 o# P0 |
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二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接1 u& Y2 U. t( c. D- M0 e# z* u
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在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及
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9 v, G& K7 I! O9 d4 f8 N海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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0 y" k( X9 S5 E& ]$ I, r無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚5 s; D* {& w1 c/ B6 b6 h
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類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。* c; O/ P. d/ v4 N' r9 u$ q
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運9 M( H9 {9 k" B6 f
# e( k! @$ L1 G5 v' G1 c; i動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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$ w. `. Y3 j( T3 s" w型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴
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嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等% ?3 _' |7 Q8 ^$ O& e% Z
' x9 p& X1 |! d5 @8 J夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,
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洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。6 Q4 n& p% C: {, G" z( ]1 a
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型: D6 {% O! E0 ~
9 u- N. j% `5 H/ o0 j$ H3 m ~" {也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔! ]6 B* w; O" U1 i/ ^& C2 X. L7 I& c
& y7 ^7 |5 X6 X0 }; N' W$ S狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的$ m5 {7 }7 ^. U$ t! O
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鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當+ D t; I9 ~) l* B# _ R' E
- h' F5 g1 R+ m- ?接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 & X, H7 U8 T, f. V/ i& W
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) }" P' l! [5 V% ~) O此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔$ h# b+ l# f z- [8 g
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時0 x- ]. U2 Q3 v6 `, F8 T N% H
6 f# a6 M& ?4 x6 q) s4 L期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海( b$ r2 W$ P0 J- L' A' [
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鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。$ Z+ C, \1 k* V2 {/ z3 g; N# `
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圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背
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( t/ m |. z/ Q: A面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩& X2 D# ~; b+ S% [+ G
7 Y( N: l3 _* G; N, p室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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: u4 D& v7 [1 G8 E! |通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上5 L9 ^1 L, B4 k
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方
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向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭
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2 M/ H& K( s4 l5 ~' {7 B% w+ j的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的
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關係。
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6 K' m. V* ?( ^. [0 K% x0 e) M' U含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺/ e( Q3 b p9 o; V' b1 Q& z
z- g0 G9 s, k7 ]" j; J上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長" b' }6 g( M% i$ m# M: @
) m: |8 E( s4 ]9 S% C形成嗅絲。( I' S1 }6 F3 O5 U2 [/ ~; N% N
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嗅覺器官的功用! a9 K7 Q( p! x2 \5 s$ ^2 A
) ^' E! _) N: w測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次2 |4 f: O& n% ?4 |3 A! `
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆
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數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦
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* d8 v" M* q, D- e- T9 F4 D開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含$ {6 j6 {# u6 S( V
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進
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行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張, [* i; c8 u+ j3 Z+ s" l
- A6 I* O' [/ @4 s6 y* \0 j口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。. Z' R* }% ]* F+ m! v F8 h
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結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由" U# b! t0 U$ t u, ]' m
: L/ F, Q7 Y) u1 q- n此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此' `9 e+ x7 u1 [9 Y: ]" M
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一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前& K* u7 `# Q3 E" y, M# _% U6 P4 s
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述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。
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4 a9 M- J9 Z7 d6 T- s味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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1 P# F y% B$ ]6 U) ^ G所產生,由此處的發達0 m" H3 g% b2 Q6 H8 ]* G# K3 f% K; D
: x% h( q+ h3 v; k8 Y程度可判斷出嗅覺的優: g1 A" `- I2 Y7 Z3 I
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劣。棲息於歐洲河川的
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l# z: b' ]) G紅點鮭,眼球頗大,但 R, c* s e5 R
0 N/ w I2 t/ X因鼻腔的褶皺並不發達
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0 a5 [- V! y. F, z; y' l,嗅覺很遲鈍。而夜行
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2 v! A0 w' V' k7 H7 u C% t性的鰻魚眼睛很小,但, R3 }: i# J( ^& m" ]
9 f- U. {! V( z. l! `( G鼻子褶皺的進化出類拔% e; _% ?# s. L4 K8 C) w! J
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萃,為嗅覺相當發達的8 t* w3 \5 v4 U! }/ J7 L
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有力證據。一般而言,
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視力差的魚類之嗅覺相
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當優越,而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚
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9 Y" {/ |1 X; W- i類在覓食餌料時,是以& Z* v2 n2 m, ~) Y" m* j( Q7 ]
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眼睛為主呢,還是利用
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+ h8 V3 [: [# d. u# x鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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+ b8 B0 v4 `% x& E利用嗅覺認識同類$ Q1 D) c9 w0 R( f- l" S
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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- J9 I n1 _( {, \% x9 t群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成* g1 w+ l6 h% W3 }* q9 |
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群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,+ @# _4 D3 f0 g) r% @0 s
& x: @8 d4 t# c. Z7 ?, I6 w1 C/ N一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互+ n2 c4 d# g$ k5 M2 E- m$ m
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相混雜。( M7 K: h4 W4 [% K" w
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類: ?6 I4 T) ^, [( v7 G# S5 \
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的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽0 e% B# R3 @ N, B( c# \( P6 f
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A
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9 }, \- M5 d. d( J4 f7 Z* d8 h孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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7 k0 S1 O: t5 I2 p' c& x是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這" I9 l9 ]- T( Y+ ? p; V
. \+ ?5 T" s2 s Y是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起* c3 i2 m% X" ?
# w+ z( R! \. s2 {) j來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰
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" `3 d9 v# F3 Y魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。( d5 A. E* S8 I
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水
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: X8 f9 p8 |, c) d# s槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。9 ?+ |: O2 T O7 s1 t
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由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終$ p6 F7 K' g+ L7 R1 q/ l6 \9 q" X
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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8 z* S: V: {5 Q: ^! M所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。2 n' F0 O4 C. L4 W
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# s! K5 d6 `6 V* p' Q5 ~4 A: ^利用嗅覺尋覓餌料
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此外,史氏魚歲也具有嗅別! b) M2 _8 u3 L1 c: G
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水草味道的能力。這種魚類經過
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3 ]% j- B. K( s6 {( ]二個月半的訓練,可區別二種水
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草的味道,即使將這種水草的一
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! e3 l, I z) F" m5 \$ N2 ?片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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( a6 X( S7 C, m' Q# H/ q& b所反應。
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3 j2 W k+ w2 X3 n+ a- M v8 {在污濁或漆黑的水中,也可7 g& z# p7 z6 ^( d3 o# m% A$ P
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藉著水草的味道發現餌料場所,
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失+ j) `2 i' \ `3 \' o4 u0 K
! L0 L4 \8 j; c方向,嗅覺均扮演著相當重要的% r6 g( b& C, z; X4 O; c9 A3 j8 w
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角色。也就是說,它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛
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或耳朵因某種原因而失去作用時
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3 k) x+ m( m" j# G,也可僅靠嗅覺來覓食。
) q/ x3 J- w3 q% N6 D M3 S參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm1 C9 R! A' K$ h5 i; C+ ?0 P$ q3 {
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